黃果冷杉

黃果冷杉與紫果冷杉（Abies recurvata mast.）形態特徵和生態習性都極近似，其主要區別在於黃果冷杉的球果成熟前為綠色或淡褐綠色，中部種鱗三角狀扇形或扇形楔形，葉在枝上通常不反曲，先端常有凹缺或微凹。但是，它們之間的這些差異也還存在着一些過渡類型。因此認為兩者以及雲南紫果冷杉（原名雲南黃果冷杉）是屬於同一種系，其形態差別是種內的變異，按照命名優先原則故將黃果冷杉作為紫果冷杉的變種。這裏應該提到劉棠瑞（Liu tang-Shui）在他的專著《A mograph of the genus abies》中將黃果冷杉作為秦嶺冷杉的變種。但是，秦嶺冷杉與黃果冷杉在形態特徵上與生態習性上雖有相似之處，但秦嶺冷杉的果枝之葉樹脂管中生而不為邊生，雖其親緣較近，但不宜視為種內變異。 ^[3]  後經植物智認定黃果冷杉為獨立種。 ^[2] 

威爾遜（E. H. Wilson）認為中國雲南西北部的黃果冷杉與中國四川西部的黃果冷杉（Abies ernestii Rehder）同屬一種。而高斯（H. Gaussen）與雷伊（O. Borderes-Rey）則認為兩者屬不同的種羣，他有根據俞德滾7952號標本鑑定為新種，命名為雲南黃果冷杉（Abies salouenensis Borderes-Rey et Gaussen.）。兩者的主要區別在於後者之葉一般較長，較厚，上面中脈凹下明顯，果枝之葉的先端多二裂，球果較大，種鱗與苞鱗亦較寬長。他們還認為過去曾被鑑定為秦嶺冷杉（Abies chensiensis Van Tieghem）或Abies beissneriana Mott.的雲南西北部的冷杉標本，可能均屬這一新種。經研究採自中國雲南西北部、四川西部及北部的大量標本與雲南黃果冷杉（Abies salouenensis）的同號模式標本，雖因這類冷杉較當地的其它幾種冷杉的垂直分佈較低，其小枝的顏色、毛的有無及凹槽中毛的疏密，球果的形狀及大小，種鱗與苞鱗的形狀及長短等形態性狀均有一定的變異，但其基本的形態特徵是一致的。除雲南黃果冷杉之葉較厚、通常較長、上面中脈凹下較明顯，球果通常較大外，兩者沒有其他性狀的差異，應視為同一種羣的兩個類型，故將雲南黃果冷杉改為黃果冷杉的變種。 ^[2]  後雲南黃果冷杉經植物智更名為大黃果冷杉（Abies ernestii var. salouenensis (Borderes-Rey et Gaussen)Cheng et L.K.Fu）。 ^[12] 

喬木，高達60米，胸徑達2米；樹幹枝下高較長，樹皮暗灰色，縱裂成薄塊狀；大枝平展，上部的枝條斜上伸展，樹冠尖塔形；一年生枝淡褐黃色、黃色或黃灰色，無毛或凹槽中有疏生短柔毛，二、三年生枝呈黃灰色、灰色或灰褐色；冬芽卵圓形或圓錐狀卵圓形，有樹脂。

葉在枝條下面列成兩列，上面之葉直立或斜上伸展，條形，彎鐮狀或直，不反曲，長1.5-3.5釐米，寬2-2.5毫米，幼樹之葉長達6釐米，先端有凹缺，果枝之葉先端微凹、微尖或尖，上面光綠色，無氣孔線，稀近先端有2-4條氣孔線，下面有2條淡綠色或灰白色的氣孔帶；橫切面有2個邊生樹脂道，上面皮下層細胞二層，內層不連續排列，兩端邊緣一至二層，下面中部二層，內層連續或間斷排列。雌球花紫褐黑色。

球果圓柱形或卵狀圓柱形，長5-10釐米，徑3-3.5釐米，有短梗或近無梗，成熟前綠色、淡黃綠色或淡褐綠色，稀紫褐黑色，熟時淡褐黃色或淡褐色，稀紫褐黑色；中部種鱗寬倒三角狀扇形、扇狀四方形或腎狀四邊形，長1.7-3釐米，寬2.2-3.5釐米，上部寬圓較薄，邊緣內曲，中部收縮或微收縮，兩側薄常突出，稀楔形，邊緣有缺齒，下部圓截形，基部窄成短柄狀，鱗背露出部分密生短柔毛；苞鱗短，不外露，長及種鱗的1/3-1/2，上部圓、微凹或平，邊緣有細缺齒，背面中上部有縱脊，先端有急尖的短尖頭，尖頭長1-2毫米；種子斜三角形，長7-9毫米，種翅褐色或紫黑色，上部寬8-12毫米，邊緣有波狀細缺齒，連同種子長1.5-2.7釐米。花期4-5月，球果10月成熟。 ^{[2]  [21]} 

黃果冷杉林在山體垂直分佈上跨幅較窄，常為400米左右，但沿各大河谷，從下游沿江而上，垂直分佈跨幅可達1000米，表明性喜暖而不耐嚴寒。西藏垂直分佈為海拔2100-3000米，岷江流域垂直分佈為海拔2200-3300米，雅礱江和金沙江上游為海拔2900-3600米。其分佈上限，在寬谷，常與雲杉林相接；在狹窄陰濕的溝谷，接於其他各類冷杉林。在中國四川常見位於河谷坡地，呈不連續的小面積分布，以雅礱江中游海拔3700米以下地帶分佈最為集中，亦是適生中心。 ^[4] 

黃果冷杉林區氣候温涼，全年無夏。年平均氣温7.7-7.8℃，1月平均温度為-1.6至-2℃，7月平均温度達15℃以上，極端最低氣温為-19℃，極端最高氣温為32.6℃，全年≥10℃的活動積温高達2000℃左右。降水量500-600毫米，蒸發量較大，為降水量的3倍以上。但年平均相對濕度仍大於50%，連續無降水日數最長達100天左右，生長季節仍較濕潤。

另據西藏報道，黃果冷杉對熱量的要求較該區其他冷杉屬的樹種高。據推算，其分佈區的年平均氣温大約為10℃，日平均氣温≥10℃的積温為2800℃，温暖指數為72，最冷月平均氣温約為1.7℃，無霜期在6個月以上。 ^[4] 

黃果冷杉及雲南黃果冷杉所組成的森林，屬於暖温性冷杉林類型，除喜生陰濕溝谷外，亦多見於較乾燥的生境，酸陛、中性至鹼性土壤均有分佈。甚至在懸巖峭壁上亦能生長，如白玉歐曲河谷的岩石上有成片黃果冷杉林。但總的來説黃果冷杉林下土壤主要為山地棕壤。 ^[4] 

黃果冷杉林的組成結構較簡單，一般為純林或與其他針葉樹種組成混交林。林相通常不夠整齊，為多世代異齡性單層林或復層林，疏密度一般較低。

林內其他層片均有發育，結構比較完整。灌木層蓋度較低，通常達40%左右，但種類多達10餘種，為河谷常見成分，多數種具刺具毛。常見有枸子、忍冬、鮮黃小檗、錐花小檗、柳、雲南丁香、細枝繡線菊，均勻或羣團狀分佈，層片高通常1-2米。

草本植物層發育較顯著，多為偏幹耐旱的種類，總蓋度60-80%，平均高20-40釐米。常見種類有糙葉青茅、針茅、苔草、火絨草、鐵線蕨、蒿等。

蘚類植物的發育狀況因林地生境而異，總蓋度40%左右。

中國西藏地區的雲南黃果冷杉主要分佈在坡度緩斜的河谷階地上，土壤為在洪積物上發育起來的薄土層、中腐殖質層棕壤。枯枝落葉層較發達，厚度達6釐米，主要由針闊葉樹種的枝葉所組成，腐殖質層棕灰色，有機質含量為15-20%，土層厚度不超過50釐米，質地為沙壤土。下部含有較多石礫，剖面通體呈微酸性反應，pH值6-7。 ^[4] 

黃果冷杉為中國特有樹種， ^[2]  分佈廣泛，北起青海南部馬可河林區（班瑪縣），經四川西部和雲南西北部，西達西藏東部（芒康）。黃果冷杉林在四川分佈於金沙江、雅礱江、大渡河及岷江流城，遍及西部山地河谷；分佈區西起白玉、巴塘、鄉城，東界平武、茂縣、理縣、寶興、漢源，北達九寨溝、松潘、紅原、壤塘、色達，南抵木裏、布拖。 ^{[4]  [13]} 

2022年5月，中科院植物所團隊在西藏察隅縣考察時，發現了成片高大的雲南黃果冷杉原始森林。其林冠高度達70米，最高的一株高度83.2米、胸徑207釐米，刷新了曾報道的貢山的禿杉（72米）、墨脱的不丹松（76.8米）和台灣的禿杉的中國最高樹紀錄。新發現的雲南黃果冷杉林在察隅縣上察隅鎮察隅河兩岸山地和河谷地帶呈帶狀分佈，海拔2300米左右。羣落中含有大量國家一級重點保護野生植物紅豆杉古樹，以及附生的蘭科和蕨類等植物。 ^[9] 

生長分析過程中，峨眉冷杉的材積連年生長量均大於平均生長量，兩條曲線未相交，生長持續時間長。材積的連年生長與平均生長未見相交的情況，在西南地區中的許多冷、雲杉生長過程中多見出現。黃果冷杉林生長規律

黃果冷杉生長中庸，100年生以上的林木，樹高通常15-25釐米，胸徑25-50釐米。據白玉林區一株年齡為90年，樹高14.9米，胸徑24.8釐米的林木樹幹解析調查結果顯示，胸徑生長遲至30年出現，50年後連年生長量遞增顯著，70年間連年生長量達到高峯，達到0.43釐米，此後逐漸下降。樹高生長量在40年前生長緩慢，40年後增長迅速，連年生長量與胸徑生長同期達到高峯，年生長0.268米。材積生長在50年前不明顯，隨着直徑和樹高生長的加快，材積生長速度才明顯增加、材積連年生長量的高峯晚於胸徑和樹高。

根據西藏中國科學院綜合考察隊（1986年）在察隅木中鄉的測定，雲南黃果冷杉林分的平均胸徑為108釐米，最大胸徑為206釐米，平均樹高為52米，最大樹高達66米；混生的香椿、

曼青岡等樹種的胸徑也多有超過100釐米的。由於林分經過擇伐，故鬱閉度較低（0.4），即使在這樣稀疏的森林中，每公頃蓄積量也達850立方米。説明立木飽滿的林分的生產潛力是很大的。

此外，還根據一株年齡為355年，胸徑137.6釐米，全高61米的雲南黃果冷杉作為解析木。這株樹木此時材積的總生長量約為39立方米。胸徑的連年生長量在60年以前生長緩慢，每年只有0.3釐米，此後逐漸加快，到150年生時增長最快，然後逐漸下降。胸徑的平均生長量以200年生時最大。樹高的連年生長量和平均生長量的高峯到達的時間較胸徑早，分別為90年和120年，樹高連年生長量最大時達0.82米。材積生長量持續增長的時期很長，其連年生長量在330年以前一直處於旺盛的增長階段，而平均生長量直到採伐時仍處於不斷的上升過程中。説明，雲南黃果冷杉的數量成熟齡可能在350年以後。 ^[5] 

黃果冷杉林下天然更新不好，更新樹種仍以黃果冷杉為主，據白玉林區調查，林下平均每公頃僅有更新幼樹438株，其中黃果冷杉佔86.1%，川西雲杉佔11.2%，山楊佔2.7%。抽測的樣方中，幼樹出現的頻度僅19.5%。反映了更新幼樹在林下分佈極不均勻，主要出現在林窗下和稀疏的林冠隙間。同其他冷杉林一樣，是依賴於林窗下的團狀更新。所以，單從數量上看，更新幼樹雖然稀少，但是，幼樹生長良好，更新較為可靠，仍能維持天然更新的連續性和種羣的穩定性。 ^[6] 

該種更新方式見於經常遭受人為破壞的疏林中，因採伐時保留下的伐樁較高，且林內光照充足，水熱條件良好，致使伐樁或基部側枝上的休眠芽萌發並形成徒長枝而成為新的主幹。四川白玉縣城對坡黃果冷杉林在1959-1961年連續被濫伐，後封山育林恢復成黃果冷杉疏林。據1983年調查，每公頃4340株黃果冷杉幼樹中，有1680株為伐樁上萌芽更新，佔總黃果冷杉幼樹的38.7%，個別伐樁上多達5株萌芽樹幹，其樹幹通直圓滿，初期生長迅速，見有高達10米以上，結實率高，但易於早衰和心腐。這種更新對加速恢復森林有着實際意義，如輔以人工經營措施，可望在較短的時期內取得效益。 ^[6] 

黃果冷杉林是一個穩定的森林類型，林分被破壞後，無論是火燒跡地或是採伐跡地，首先形成灌、草羣叢，然後逐步演替而恢復成林。

據在白玉林區調查，這種灌、草羣叢，覆蓋度達60-80%。常見灌木有：枸子、薔薇、小檗、丁香、忍冬、金露梅、花楸等。革本植物在跡地上生長繁茂，以禾本科草類為主。在灌、草羣叢的發生之後，常見經過以下幾種演替階段。 ^[6] 

在位於陰坡、半陰坡，地勢平緩，土壤深厚濕潤的黃果冷杉林跡地上，常見山楊先形成次生林，山楊成林後提供廕庇環境，林下更新則以黃果冷杉為主。山楊由於生長期短，易早衰，進入60年後的林木，多發生心腐和枯梢。而黃果冷杉生長達60年時，樹高可達8米以上，即能進入主林層，逐步更替山楊，恢復黃果冷杉林。 ^[6] 

大面積的黃果冷杉林火燒跡地，白樺亦常見侵入，形成白樺林。在缺乏冷杉種源的情況下，白樺佔居跡地的時間較長，恢復黃果冷杉林過程較緩慢。據白玉林區調查，黃果冷杉林破壞後形成草類白樺林，林分年齡85年，樹高15.3米，胸徑20.3釐米，疏密度0.89。林下每公頃有黃果冷杉更新幼樹180株，平均年齡10年，最大18年；川西雲杉100株，平均年齡9年，無白樺更新幼樹。幼樹的年齡表明，截至2007年，黃果冷杉在白樺發生近70年時才侵入林內，主林層雲杉、黃果冷杉已居優勢（雲杉、黃果冷杉平均年齡分別為74和82年）；更替層白樺株數雖多，但多為萌生（枯立木佔10%）；更新層黃果冷杉佔顯著優勢，雲杉次之，白樺極少，這3個層次表明冷杉必然發展為優勢樹種。

另據白玉海拔3120米的跡地調查，1970年的採伐跡地上，第一年白樺侵入，第三年發生山楊，第六年黃果冷杉開始更新。更新進程保持連續性，13年後，跡地上海公頃更新幼樹高達7497株，其中山楊佔61.5%，黃果冷杉佔22.9%，白樺佔15.6%。針闊混交幼林基本形成。樹幹解析表明，黃果冷杉樹高生長在70年時，川西雲杉在30年時即可超過白樺，白樺生長期短，而不耐蔭，勢必逐步淘汰，被雲杉黃果冷杉混交林或黃果冷杉純林所取代。 ^[6] 

黃果冷杉材質輕軟。可作一般建築和造紙等用。 ^[2]  單寧主要部分屬凝縮類。樹皮含單寧7.35%，純度64.36%。 ^[7]  枝葉精油可作為天然香料原料。 ^[8] 

保護級別：列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2010年 ver 3.1）——易危（VU）。 ^[1] 

2022年5月，中國科學家在西藏察隅縣發現了成片高大的雲南黃果冷杉原始森林，其中最高的一株高度達83.2米，刷新了中國最高樹紀錄； ^[10]  10月9日上午，由中國科學院植物研究所、國家重要野生植物種質資源庫辰山中心-上海辰山植物園、中華環境保護基金會、“野性中國”工作室、西藏自治區林芝市察隅縣林業和草原局等組成的中國巨樹科考隊發佈了“中國第一高樹”雲南黃果冷杉的準確高度為83.4米，同時發佈了巨樹等身照 ^[11]  。