雨果·德弗里斯

雨果·德弗里斯於1848年2月16日出生在荷蘭哈勒姆的一個名門之家。祖父是歐洲印刷史上的著名專家，祖母是考古學教授，父親格里特是著名文學家、法學博士，曾官至司法部長。母親瑪利亞是極有教養的大家閨秀，也是德弗里斯的啓蒙教師 ^[2]  。

德弗里斯很小就被送進教會學校讀書。他天資聰穎，小學畢業即考入大學預科學校。在中學階段，文學世家出身的德弗里斯卻對生物學着了迷，醉心於對自然界的觀察和植物標本的收集，小小年紀就成為荷蘭家喻户曉的植物標本大收藏家。

1864年，他被聘請到荷蘭植物學會標本室做植物分類工作，很快成了一位“植物誌”專家。

1868年，他考入萊頓大學。他整天鑽在圖書館內刻苦攻讀生物學經典名著。其中，對他影響最大的是達爾文的《物種起源》和薩克斯的《植物學教程》。

1870年秋，他大學畢業，隻身來到德國的海德爾堡，師從植物學家霍夫邁斯特。此時他的興趣已從分類學轉向生理學。

1871年，他慕名前往維爾茨堡進入歐洲著名學者、植物生理學奠基人薩克斯（Julius von Sachs）的實驗室工作。在那裏他進行了有關植物細胞水分的重要實驗，證明細胞液的膨壓對伸長生長大約起10%的作用，並引用“質壁分離”這一術語來描述無膨壓細胞的狀態，他在這方面的工作導致了後來荷蘭化學家範特霍夫的滲透壓理論。

1873年，薩克斯極力推薦德弗里斯到普魯士農業部供職。在那裏，他先後在《農業年鑑》上發表了19篇有關農作物生長髮育的論文，引起了生物學界的關注，從而在國內外嶄露頭角。

1877年，德弗里斯獲得哈勒大學學位，在那裏作短期講演後到阿姆斯特丹大學任植物生理學講師，次年成為副教授。三年後升任教授，時年33歲。此時，他的研究方向已轉向遺傳變異方面。 1905年，德弗里斯被選為皇家學會會員。在此期間，德國、美國等許多國家的一些著名大學都授予他榮譽博士學位，並盛情邀他前去執教。但德弗里斯熱愛祖國，婉言謝絕，一直工作在阿姆斯特丹大學。 1918年退休。晚年他仍致力於歐美之間的科學傳播和交流，曾三次遠涉重洋訪美。他執教40餘年，培養了大批學生，僅博士弟子就有數十名。後來他遷居隆特侖。

1935年5月21日逝世，享年87歲 ^[2]  。

德弗里斯著述頗豐，除前文提到的著作外，他一生髮表了700多篇論文。1918-1927年間還親手編輯出版了7卷本的研究文集。

德弗里斯在遺傳方面的主要興趣是傳遞遺傳學和生物多樣性的起源。他主張“每個物種的性狀是由無數的遺傳質量所組成的”，這些遺傳質量的基礎因子是“遺傳科學必須研究的單位，恰如物理和化學要回到分子、原子水平一樣，生物科學一定要引入這些單位，為的是通過了解它們的組成來解釋生命現象。”

1889年，德弗里斯在思辨的基礎上提出了系統的遺傳理論—泛生子學説 ^[2]  。

這一學説的要點是：

（1）遺傳歸之於遺傳質量的物質載體，它們是一些特殊的顆粒，被稱作“泛生子”（pangenes）;

（2）每個遺傳性狀有其專一的泛生子，泛生子位於細胞核裏的染色質線上；

（3）生物體分化的程度越高，其泛生子種類越多；

（4）每一個泛生子可以獨立地發生變化；

（5）所有的核包含着相同的泛生子，不過只有非常有限的泛生子被釋放到細胞質裏，其餘多數泛生子以無活力狀態保留在核內；

（6）一個核可以包含一種泛生子的許多複製品；

（7）為了變成有活力的泛生子，它必須從核移向細胞質；

（8）泛生子沒有從細胞質向核的運動；

（9）從一個細胞到另一個細胞也沒有泛生子的運動0；

（10）泛生子總是在細胞分裂時分開，不過也可以在細胞分裂間期分開，因此一定的泛生子通過許多相同的複製品可以出現在細胞質中（以及在核裏）；

（11）一個有機體的全部原生質由泛生子組成；

（12）偶然，一個泛生子起變化，這便是“形成變異種和物種起源的起始點”。

德弗里斯的“泛生子”，相當於我們後來所説的“基因”。可以看到，他的學説盡管是思辨性的，但又是多麼接近於後來的基因學説！它提出了基因決定性狀、基因複製、基因作用和基因突變等諸多問題，只是由於時代的限制，它作出了泛生子本身從細胞核移向細胞質的錯誤假設。

與孟德爾不同，德弗里斯不是從實驗到理論，而是宣稱他的理論是進行遺傳實驗分析的極好基礎。在《細胞內泛生子》出版不久，他即着手進行大規模的植物雜交試驗。這些試驗，促成了德弗里斯創立生物突變理論和重新發現孟德爾定律。

德弗里斯對月見草屬的研究最為著名，前後歷時16年之久。

1886年，他在荷蘭北部希爾維薩姆城郊一塊廢棄的馬鈴薯土地上意外地發現了兩株與眾不同的紅杆月見草（Oenothera Lamarckiana）類型，便將它們帶回去種在自己的試驗園裏。他將兩個突變體繁殖，在第一代和第二代中又出現了當時沒有見過的新類型：小月見草（Oe.nanella）、晚月見草（Oe.late）和紅斑月見草（Oe.rubrinervis）。後來在第五代還出現了巨型月見草（Oe.gigas）。事實上，德弗里斯在野生地裏和栽培園中先後發現過幾十種月見草的突變種。這些突變種和原有種的性狀出現明顯差異，且都能純一傳代。

在對這些突變種進行認真的研究之後，德弗里斯提出了以下許多命題：

（1）新的基本種可不經過任何中間階段而突然出現；

（2）從它產生的時刻起，新的基本種通常是完全穩定的；

（3）就性狀來説，大部分新類型恰恰相當於基本種，而不是相當於真正的變種；

（4）基本種常常是在同一時刻內，或至少在同一段時間內，出現在大量個體中；

（5）新的性狀同個體的變異性之間，沒有什麼特殊的聯繫；

（6）形成新的基本種的突變，是在所有的方向上發生的，所有的器官幾乎在所有可能的方向上都會發生變化；

（7）突變是週期性出現的。所有這些，構成了德弗里斯突變論的基本觀點。

1901年-1903年，他撰寫出版了《突變論》一書，集中地闡述了他的生物突變論思想 ^[2]  。應當説，德弗里斯的《突變論》，已基本上包含了生物突變的基本原理，如突變的“偶然性”、“多向性”、“週期性”、“穩定性”以及突變頻率（德弗里斯認為在月見草中達1-3%）等 ^[3]  。德弗里斯證明，達爾文強調的那種微小變異不是形成新物種的真正基礎，物種起源主要是通過跳躍式的變異—“突變”來完成的。突變論解答了達爾文學説中許多使人迷惘的問題，回擊了一些人對進化論的攻擊，從而使達爾文進化論向前推進了一大步。同時，德弗里斯對月見草的研究，也開創了將實驗方法應用於進化論研究的先河。德弗里斯突變論的提出，使他一舉成名，被公認為20世紀初世界最傑出的生物學家之一。

德弗里斯用各種植物進行雜交試驗，最初的目的只是想探討物種起源和變異問題。但在大量的實驗統計數據中卻意外地發現了物種性狀有規則地分離現象。

例如：

1893年，他把罌粟的二個品種雜交，二年後得到158株有黑斑和43株無黑斑的白色植株。這一比例接近於3：1。

1896年，他用這些子二代植株進行自花授粉，所有隱性植株全部純一傳代，顯性植株有一部分純一傳代，大部分則再次分離（1095株黑斑：358株白色），比例仍接近於3：1。

由此，德弗里斯引出以下兩個原理：

（1）就兩個非此即彼的性狀來説，雜種總是隻表現其中的一個，並得到充分發育，結果，就這個性狀來説，雜種同它的一個親本是無法區別的，在這裏不出現中間類型；

（2）在形成花粉和卵細胞期間，這兩個非此即彼的特性又分離了，在大多數情況下，它們是按照通常的概率定律分離的。

1889年出版了《細胞內泛生論》，以批判的眼光回顧了以前在遺傳方面的研究，提出了細胞核的成分“泛生子”（pangenes）決定遺傳特性 ^[2]  。

1901-1903年，他出版了《突變理論》，公佈了他多年來在月見草屬植物中的研究成果，對驗證達爾文進化論意義上的變異如何能夠在種間發生具有極其重要的意義。

1900年春與德國的科倫斯和奧地利的切爾馬克一起發現了孟德爾在35年前發表的《植物雜交試驗》論文，因而被稱為“孟德爾定律的重新發現者”。

綜觀德弗里斯的一生，他在遺傳學史上的地位是無庸置疑的。正如一些科學史家所説：德弗里斯提出的遺傳的泛生子學説，雖然在很大程度上具有臆測和思辨的性質，但他的遺傳理論比先前的其他任何理論，都更接近當前的概念 ^[2]  。他用月見草植物第一個進行了著名的突變實驗研究，豐富了達爾文的進化理論，預示了遺傳學一個新紀元的到來。他的工作和孟德爾遺傳定律的重新發現，正好都發生在經典遺傳學誕生之年，從那時起，遺傳學的兩個分支—遺傳因子分析和遺傳變異起源的理論便緊緊地聯繫在一起了。