隔離種羣

興隆山林區大約在300a前就已完全隔離。現有馬麝種羣的密度高而相對穩定，約為30－50頭/k㎡，在目前密度與系統壓力下，種羣數量基本穩定在5000頭左右，但卻面臨着疾病、營養不良與偷獵的威脅。因此應努力建立一個“以開發養保護，以保護促發展”的良性循環環模式，從而為我國自然保護區的建設和發展樹立典範。

關鍵詞：馬麝；隔離種羣；生態特徵；興隆山林區

麝屬（Moschus）是國家級保護動物。我國是麝的主產區，麝香產量歷來居世界首位。在我國目前的許多林區，麝既是生態關鍵種，又是社會經濟關鍵種，具有極重要的生存價值。然而近10多年來，我國野生麝資源遭到了嚴重的破壞，許多分佈區正在逐年縮小，甚至在一些自然保護區內，麝已經或正在趨於絕跡，而甘肅隆山國家級自然保護區由於多年的嚴格管理，區內的馬麝資源十分豐富。為探討早已隔離的馬麝種羣的生態特徵以及麝資源有效保護和可持續利用的模式，作者於1993年9月至1997年2月對興隆山林區內的馬麝種羣進行了研究。

興隆山自然保護區是黃土高原上的一塊特殊的“綠洲”，總面積333.01k㎡，位於蘭州市東南50km處，榆中縣境內。一條大的非森林帶把整個林區分為兩部分。其中的興隆山和棲雲山部分，森林茂密，植被相對複雜，四周都是開闊的光禿山丘、農田和村莊，是一個典型的被隔離的“林島”。保護區谷底一般海拔2250m，最低處為1800m，主峯高達3670m，相對差300-800m。區內有11條河長年流水。該區屬高寒半濕潤性氣候。年均温3-7℃，年降水量450-622mm，年均蒸發量918.6mm，≥10℃積温1577.5℃。興隆山林區脊椎動物區系中夠資源動物的僅馬麝一種。

有關麝的種羣密度與數量調查，目前已多種方法，但採用最多、最為適應的是糞堆計數法。儘管使用這種方法來估算種羣密度會有許多誤差，但研究表明，糞堆計數法能給出動物密度的合理估計。由於馬麝生性孤獨、膽怯，在不同林型中近似隨機分佈，故採用糞堆計數法來研究其種羣密度。野外調查時間主要在1993年10-11月份，1994年4-5月份，1994年10-11月份，1996年5月和1996年10-11月份。本研究主要仿王會志，並結合Harris提倡的方法和當地的實際情況，而採用分層樣地-樣線糞堆計數法。

2.1、糞堆收集與糞堆新鮮度的判定

調查前，根據興隆山植被調查的資料及實地考察，結合林分圖，確定在3種生境中調查：温性常綠針葉林、温性落葉闊葉林、半乾旱灌木林。總有林面積為128.50k㎡。把不同林型按不同地區編號，隨機選取樣地，把確定的30個林分樣地重新編號，標在林分圖上。

調查時，每條樣線寬均取5m，在選定的樣地內從山谷到山頂作垂直抽樣，對新鮮糞堆進行一次性收集。然後對所收集的糞堆進行新鮮度分析。據在野外自然植被中所作的對照實驗，3日內的糞堆，易於判斷。春末夏初，野外已有鮮嫩食物，但夜間仍有霜凍現象，馬麝所排鮮糞很軟，呈深綠色，表面光滑，有光澤。經1-2次霜凍後，上層糞粒變癟，呈黑褐色，但中下層的糞粒仍有似鮮糞。3次霜凍後，整堆糞基本上乾癟而呈黑褐色，少或無光澤。秋末冬初，天氣寒冷，馬麝主要取食枯枝落葉，所排鮮糞多呈黃色，有光澤，但經3次霜凍後，糞粒變得乾硬，光澤基本消失。因此，只計數3日內的糞堆。

2.2、日排糞率的測定

有關麝的排糞率已有報道。不同麝種日排糞率不同；同一麝種在不同的地點，由於食物條件的差異，日排糞率也會有所不同。再者，麝在不同年齡、不同生理狀況等各種條件下日排糞率也不盡一致。由於在野外難於直接觀察麝的日排糞率，因此本研究所用的日排糞率是在興隆山養麝場內測定的。實驗時，儘可能地模擬野外食物條件，在各實驗欄內大量投入各種植物的枝、葉，讓不同性別、不同年齡、不同生理狀況的各欄內的麝都能自由採食。每2h清除欄內糞堆度計數(夜間22：00至次日早晨7：00清除並計數1次),

預喂數d後，連續記錄幾天，取量穩定的3日內的排糞數作為每頭麝日均排糞率的計算。

2.3、糞堆發現率及糞堆新鮮度的判定的校正

依植被類型，選取若干個面積為0.01k㎡的樣方，一次性地除去樣線內的糞堆，記錄除去的糞堆數。然後重查，徹底除去樣線內的糞堆，親記錄除去的糞堆數。發現率=第1次記錄的糞堆數/徹底清除後記錄的總糞堆數。

依植被類型，選取數個0.01k㎡的樣方，依據形態標準，抽樣統計線內3日內的的糞堆數。同時，利用麝扒蓋糞的習性，用泥土稍加遮蓋糞堆(對糞堆的遮蓋程度以下次能識別但不影響麝的正常排糞為宜)。3d後，進行復查，記錄樣線內新增的糞堆數。校正率=實際增加的新糞堆數/據形態標準記錄的糞堆數。

2.4、成幼麝糞粒差異標準測定

秋季調查時，還對野外成、紀麝的糞堆分別計數。因為當年生的幼麝個體與成體差異還很大，其糞粒差異也顯著。因此，秋季成、幼麝的糞堆容易區分。對飼養麝糞堆的測量結果證實了這點。但飼養條件下麝的糞粒較大，不能作為野生麝粒的區分標準。其方法是從收集的3日內的所有糞堆中，各隨機抽取6粒，測量其長度和直徑，並求積(目的是使數據差異拉大些，易於比較)。經數據分析，發現集中分佈二兩個區域，中間有一空白區。取離空白區最近的3個值的平均數(32.12)作為成幼麝糞粒的區分標準。測量了從野外捕獲的6.7kg幼麝的糞粒，其積為28.87，説明這一分界點是有實際意義的。

2.5、數據處理

計算式依Burnham等和王會等。根據這些公式，可得出各類林型中馬麝種羣的平均密度。繼而，根據各林型的面積計算林型內麝的數量，並由此估算整個林區內麝的種羣數量。此外，運用了一般的生物統計學方法進行統計檢驗。直方圖使用MicrosoftExcel軟件繪製。

3.1、日排糞率

興隆山自然保護區馬麝春季日排糞率為4.78±0.53堆/(頭.日)(n=16)，秋季為4.87±0.10堆/(頭.日)(n=11)。春秋季日排糞率基本不變（F=0.1119）

3.2、種羣密度與數量

興隆出現有馬麝種羣密度高達28.40-66.46頭/k㎡，並相對穩定在30-50/k㎡之間，且3種植被類型中的密度差異並不顯著。1993年10-11月份落葉闊葉林中麝種羣密度與常綠針葉林和半乾旱灌木林中的相比差異顯著(t1=2.144＞t0.05=2.120;t2=3.111＞t0.01=2.861),原因是1993年9月初下了兩場大雪，使落葉闊葉林中大量樹木被壓斷，隨後保護區組織人員在此林分中清理雪壓木達1個月之久，人為干擾麝被迫遷出該植被區。1996年10-11月份調查，3種植被類型中麝的密度均有顯著差異，是因為調查前期與調查期間均下過大雪，由於落葉闊葉林中積雪很厚，食物與隱蔽條件均很差，一部分麝遷入常綠喬木林或半乾旱灌木林中棲息。由此而論，興隆山馬麝種羣在氣候、棲息地、食物與人為干擾等方面沒有大的變化的情況下，各林分中的種羣密度是基本穩定的。

顯然，興隆山林區馬麝在目前密度與系統壓力下，種羣數量已基本趨於穩定(5000頭左右)，但是否達到其環境容納量有待進一步研究。

3.3、種羣中仔麝的比例

為開展馬鹿的人工養殖工作，興隆山自然保護區自90年代以來，每年經林業部野生動物和森林植被保護司及甘肅省林業廳自然保護野生動物管理局批准後，於馬麝的產仔期內捕捉仔麝用以馴養。1993年5-7月份在野外捕獲的87頭仔麝中，雌體49頭，佔56.3%，雄體13頭，佔13.7%。1994年野外捕獲的22頭仔麝，雌體13頭，佔59.1%，雄體9頭，佔40.9%。在1990-1994年5a間，從野外捕獲的178頭仔麝中，雌體102頭，佔57.3%,雄體76頭，佔42.7%。顯然，種羣中雌仔麝的比例略高。野外仔麝的性比可能受種羣本身及環境因子的調節，這種調節作用並可能具有時滯性。

3.4、壽命

作者研究了從1998年野外種羣中獲得的64具完整骨標本，結果發現，1-4齡麝佔總數量的70%，壽命沒有超過9齡的。而楊奇森等在橫斷山北部收集了106個林麝頭骨，經分析鑑定，其中33個是大於9齡的，佔31.1%.

3.5、幼麝的死亡率與存活率

興隆山林區野外產仔的麝，平均胎仔數為1.83頭/雌，產仔高峯期在6月10日至6月30日之間，較早見於5月下旬，較晚見於7月中旬。仔麝平均初生重為649±54.31kg/頭。1994年秋，3種植被類型中，幼麝在種羣中的比例分別為：温性常綠針葉林27.76%，温性落葉闊葉林10.01%，半乾旱灌木林30.35%。顯然，植被的隱蔽條件結幼麝的生存是極為重要的。而整個林區幼麝佔種羣數量的21.07%，即約1258±112頭。通過對調查數據的計算分析，興隆山野外幼麝死亡率為60.92%，存活率僅為39.08%。而隆興山野生仔麝經人工哺乳，成活率已達60%以上，1992年達到76%。

4.1、興隆山林區的退縮與隔離

距今5000a前，興隆山附近已有人類居住，其周圍全是大片森林。大約3000-4000a前，羌戎等遊牧民族為發展牧業，使大片森林變為草地。距今約2200a前，秦始皇先後將長江流域和中原的大批囚犯流放到那裏，同時帶去了農業技術，牧業區逐步成為半農牧區，森林面積繼續不斷地減少。隨後又有蒙古族和鄰近省區的大量移民湧入。300多年前，農田已發展到海拔2500m處。估計那時興隆山周圍林木已全部砍光，唯興隆山的棲雲山林木茂盛，成為一隔離的“林島”，其中的馬麝種羣應至少在300a前就已完全隔離。顯然，當時森林面積比現在大，但種羣間的交流已中斷。興隆山林區的倖存可能與歷朝興隆山作為“道教聖地”及官豪的休閒勝地有關。

4.2、種羣特徵

林麝在不同的生境有不同的分佈密度。而興隆山的馬麝種羣在3種植被中的分佈密度高而穩定，且差異並不顯著，其主要原因是：(1)林區小而植被豐富。興隆山林區總有林面積僅約為保護區面積的1/3，區內氣候濕潤，植被繁茂，麝的隱蔽條件較好，食物相對豐富。(2)天敵少。由於過度地獵殺及森林面積的不斷縮小，興隆山的金錢豹已於60年代初期絕跡。目前，興隆山狼的數量極少。通過對食肉動物的糞塊分析表明，興隆山馬麝的天敵種類主要為小型食肉動物赤狐和豹貓，這些小型食肉動物主要以小型哺乳類動物和鳥類為食，對麝的捕食主要在幼期和冬末。(3)缺乏種間竟爭。興隆山的狍和野豬已於60年代初期絕跡。馬麝是興隆山林區內現存唯一的野生有蹄類動物。由於對牲畜放牧管理比較嚴格，它畜對麝的棲息環境的影響也很小。興隆山林區有較為明確的邊界，周邊均為強烈的人為干擾帶，其中的馬麝種羣缺乏擴散效應，限於生活空間，處於增長中的種羣富有餘個體無法遷出，只能佔用次適宜生境，而各林分中的密度高而差異並不顯著。

隔離種羣是一個孤立的封閉性的種羣，種羣的增長僅依賴於出生率，種羣的穩定只在出生率與死亡率的平衡時出現。種羣的大小與被隔離的區域面積、隔離區域內的食物條件、隱蔽條件以及天敵等因素有關。由於興隆山木林區自然條件好，麝種羣又缺乏大型天敵的有效控制和其它有蹄動物的競爭，種羣繁殖很快，種羣自我調節過程中，必然會出現幼麝死亡率高、存活率低、麝的壽命短等生態現象。至於種羣中雌仔麝的比較略高，可能是80年代後期區內的馬麝種羣曾遭受過規模性的鋼絲套偷獵的時滯性後果，需進一步的研究。

4.3、種羣保護問題

馬麝是興隆山林區內現存脊椎動物區系中的優勢種。1975年調查，密度僅為1.4頭/k㎡。自80年代初設立自然保護區以來，麝資源得到了較好的保護。經過多年的嚴格管理，種羣數量有了較大的發展，為全國少有的高密度區。然而興隆山馬麝種羣目前仍然面臨着兩種威脅：

(1)偷獵興隆山是著名的風景旅遊區，素有“隴右名山”之譽。保護區內外交通方便，人口稠密，高密度的麝種羣過多的暴露在人們的視野之下。近年來，麝香價格日趨高漲，誘使一些不法分子鋌而走險，違法捕麝取香，因此麝資源保護管理的難度日趨增大。1996年10-11月份野外調查時，在2.128k㎡的範圍內共發現14具麝屍，其中10具為套扣所為，佔71.4%。

(2)疾病與營養不良1990年保護區在植被相當好的環境中建立了一個0.13k㎡的圍欄，將麝散放圈養。1992年8月份計數，有成體16頭，幼體32頭，幼麝僅佔15.8%，這是一個繁殖率與幼麝成活率明顯下降的徵兆。經過一個冬天，1993年3月份再次統計時，發現13頭殘骸(成體11頭，幼體2頭)，即越冬死亡率高達68.4%，尚剩6頭，相當於46頭k㎡。這一事實説明，密度過高，必然威脅種羣生存的質量。

1996年6-7月份興隆山養麝場記錄到57頭野生仔麝，其中4例患有殘缺或抽風等疾病，佔7%，另有8例胃口有異物和皮毛堵塞幽門致死，佔14%。分析認為，母麝孕期內食物缺乏，營養不良，產仔後奶水不足，導致仔麝飢餓，啃食皮毛和異物以致消化道堵塞而死亡。1996年3月份解剖了3只野外死麝，發現胃內有積水，沒有食物。

對馬麝體況研究表明，興隆山馬麝在目前種羣密度下，冬季全況已受到嚴重影響，4月中旬時，幼麝冬初皮下及內臟脂肪已消耗怠盡，骨髓含水量增加一倍，而粗脂肪含量減到冬初的1/2以下，在保護區內每年春季能發現極度消瘦致病而死的個體。

興隆山自然保護區馬麝種羣的高密度及其面臨的現實問題已經引起了上級有關部門的高度重視。1996年7月林來部保護司已批准立項“興隆山馬麝資源保護與利用的研究”，1997年元月興隆山自然保護區管理局立項的“興隆山馬麝資源種羣數量變化監測”又獲GEF小型科研基金的資助。興隆山自然保護區勢將走上”以開發養，以保護促發展“的良性循環模式，從而為我國自然保護區的建設和發展樹立典範。