週期蟬

週期蟬是北美洲最為古老的昆蟲之一。若蟲生活在地下，吸吮樹根的汁液，時間長達13年或17年，具體取決於它的種類。時機成熟時，大批若蟲同時破土而出，場面蔚為壯觀。然後，它們爬到樹上或其他垂直物體表面，蜕皮變成有翅膀的成蟲。它們在夜間離開蟬蜕，花一夜的時間舒展新長出來的翅膀、讓外骨骼硬化。

雄蟬會成羣結隊地嗚叫，吸引雌蟬。每種週期蟬都有自己的叫聲，有的種類聲音很大。靠近異性時，雄蟬的叫聲會變成獨特的求偶聲，如果雌蟬欣然迴應，兩隻蟬就會交尾。然後,雌蟬在樹枝上挖出縫隙，產下自己的卵。小若蟲破殼而出，墜落到地面上，鑽進樹根之間，等到多年以後破土而出 ^[1]  。

自17世紀中葉起，科學家就一直對週期蟬的生命週期困惑不已。它們遵循着相同的基本生命週期：幼蟲在地底生活13或17年，然後在夏季大量出現。它們爬上樹，蜕皮，成長為成蟲，然後在短短數週內，成蟲相遇、交配、產卵。孵化後，幼蟲會回到地底，等待下一個輪迴。

20世紀初的研究指出，在非常規週期內出現的蟬會被捕食性鳥類吃得一乾二淨。這次兩名研究者決定探個究竟，看看鳥的數量是怎樣影響這種昆蟲的生命週期的。

這篇論文的作者是沃爾特·科尼格（Walt Koenig），康奈爾大學的行為生態學家，以及安德魯·利布霍爾德（Andrew Liebhold），美國農業部林業局的生態學家。他們二人共同研究了從1966年到2010年期間北美捕食性鳥類種羣資料，主要針對15種鳥類，包括黃嘴美洲鵑（Coccyzus americanus）、紅頭啄木鳥（Melanerpes erythrocephalus）、家雀（asser domesticus）等以蟬為食的鳥類。研究顯示，在週期蟬大批湧現的當年，這些鳥類的數量達到最低點。

在十七年蟬大批出現12年後，捕食它們鳥類的數量開始減少，最終在第17年達到最低點——正是十七年蟬再次大批出現的年份。以十三年蟬為食的鳥類遵循着類似規律。科尼格説：“蟬控制了鳥類的數量；它們給鳥設計了一條軌道，使得下一批蟬出現時鳥類的數量大幅減少。”

那蟬到底是怎樣通過生命週期來操縱鳥類數量的呢？曾有另一項研究揭示了蟬的生物量（biomass）對環境的巨大影響。“這是一個巨大的資源脈動，滋養了一切——土壤、樹木和鳥類都從中獲得了豐富的營養。現在看來，（蟬）大批出現對環境的影響會持續很長時間——一直持續到下一批週期蟬出現。”科尼格説道。

該理論對週期蟬的蟄伏提供了一個新解釋，但迷霧仍未散盡。“我們仍未有一個好的理論，現在仍無法解釋週期蟬帶來的資源脈動是如何準確地在13或17年內使鳥的數量達到最低點的，”科尼格説，“這讓人百思不得其解。”

線粒體DNA標記物已用於解釋週期蟬( magicicada)三個種的進化起源。這些蟬在美國東部的落葉林中以地下樹根為食，在密西西比河流域和美國南部，它們的生活週期為13年，但在北部和西部，其生活週期是17年。在這些區域的某些地方几乎每年成年蟬都大羣地從地下同時出現，進行交配和產卵。同時大量出現可能對這些蟬是有利的，因為如此多的量使許多個體免遭捕食。而且，長的生活週期避免了與捕食者同步出現。在同一年出現的蟬稱之為“-羣”( brood)。17齡蟬(M. septemdeci)的17羣中的13個和13齡蟬(M. tredeci)的13羣中的3個已得到鑑定，而且它們的出現方式也已被鑑定和監測。大多數的蟬都按它們的生活週期出現，但也有少數個體不按它們本身的生活週期出現。17齡蟬的生活週期中包括早期蛹生長的4年的抑制期，若這一抑制期取消，那麼這一羣的蟬會在13年後出現。這表明有一個基因控制着生活週期的長度。問題是13年後出現的蟬是否是17齡蟬發生了某些類型的遺傳改變後而出現的呢？在伊利諾斯州有證據表明在1868年17齡蟬與13齡蟬同時出現並雜交後，隨後出現的種羣其成蟲每13年出現一次。

為了解決這個複雜的進化和生態學問題，Martin和 Simon分析了雜種伊利諾斯州種羣的腹片顏色、等位基因酶多態現象的頻率(磷酸葡萄糖變位酶，PGM)和 mtdNA( Martin and simon，1988)。數據顯示這個伊利諾斯州13齡蟬的 mtDNA與相鄰的17齡蟬相似，而與相鄰的13齡蟬不同，其腹片顏色和PGM多態頻率與17齡蟬相似。這一結果與兩個種羣發生了雜交、13年生活週期佔控制地位這樣的假設是一致的。

然而，Main和 Simon反對這個關於雜交的假設。他們認為，大多數雜交是種羣在狹窄地帶接觸而發生的，而這個新的蟬種羣是大面積地發生。在整個種羣中，完全消除一種 mtdNA基因型需要極強的選擇，但自1868年以來只有8代蟬可供選擇。而且，如果有雜交發生，那麼腹片顏色和PGM多態性頻率應有中間表型出現，但結果卻相反。這個發現被解釋為只發生了大規模的生活週期轉變，而沒有發生雜交。生活史的轉變只是由於17齡蟬在發育過程中經歷了4年的快速發育期。Martin和 Simon認為生活史長度的轉變可能是由環境因素造成的,，種羣密度過大。

生活週期的改變能夠在以前統一發育的17齡蟬種羣中打破基因漂移而啓動遺傳分化。新的暫時分離羣的形成創造了新的遺傳機會，因為它可將兩個遺傳上不同的種羣結合在一起。將生活週期從17年轉變到3年的個體同以前分離的羣一樣每13年同時出現一次，如果它們能夠並它生能存活的後代的話,在以前獨立羣之間是可能發生基因漂流的 ^[2]  。