軟舌螺

軟舌螺綱是分佈於古生代的一類錐狀殼化石，多歸入軟體動物門為一獨立的綱，或將其列為腹足綱的一目。殼鈣質，呈左右對稱的錐狀，斷面近三角形或為透鏡形、橢圓形等，殼長1-150毫米，直或微彎曲。殼口腹面常伸出唇狀突起。胎殼尖錐狀，柱狀或球狀，殼的幼年部分常隔成幾個房室。殼口具口蓋，口蓋的內部具一或兩對左右對稱的肌痕，口蓋殼口間具一對支持物。全為海生，寒武紀至二迭紀，分佈於世界各地，以寒紀最多。代表屬為軟舌螺。我國下寒武統中軟舌螺十分豐富，來在南方燈影組中也有發現 ^[1]  。

軟舌螺的化石一般保存錐殼、口蓋和附肢3個部分，外殼為鈣質成分，兩側對稱。錐殼呈細長錐形，直或微彎，兩側對稱，少數輻射對稱，大小在1～150毫米之間，橫切面圓形、三角形、梯形、心形等。殼體外表光滑，或飾有生長線、橫脊、縱脊等。殼體隨着軟體從幼年的個體發育變大而呈錐形，收縮封閉的一端為殼頂，有尖的、鈍的、球形等不同形狀，亦稱為始部。另一端稱為殼口。幼年期的殼體通常有一定數量的橫板分割呈殼室。成年期殼為軟體所處的住室，是殼體的主體部分。殼體常有背腹之分。殼口腹側有一半圓形的從腹部向前延伸，突出於口緣外的稱為口唇。殼口上有一與口緣形狀一致的口蓋，外形呈低錐形，口蓋外表具同心紋和放射紋，內部背側部分有齒，腹側部分有成對的肌痕，起鉸合和口蓋張開閉合作用，並具有一對向兩側伸出的附肢。錐殼的始部呈錐形、柱形、球形。在形態上與竹節石相近，其區別在於竹節石殼體呈輻射對稱，橫斷面均為圓形，殼口無口唇、口蓋、附肢等構造。關於軟舌螺的軟體部分，瞭解不多。

軟舌螺化石的殼體定向主要是背腹之分，其標誌為：

1、口部：腹部有口唇，背部一般沒有；口蓋上背部的邊緣及扇面均小於腹部的邊緣及扇面，口蓋的頂偏向前。

2、殼形：橫切面上腹緣呈長而平緩的曲線，背緣為短而凸的曲線。在縱向上，不少軟舌螺略有彎曲，凹的一面為背部，凸的一面為腹部。

3、裝飾：背面不僅有橫向的生長線、肋，還有縱向的肋、脊、槽；腹面一般只發育橫向的生長線、肋，縱向裝飾不發育，所以腹面比背面平整。

根據殼體形態大體上可分為5個目：

1、直管螺目：兩側對稱或輻射對稱，殼頂尖削、背腹區分不明顯，口緣平直，無唇，較原始，從寒武紀最早期開始出現，與原始的單板類、腹足類、腕足類、喙殼類、海綿、蟲管及其他一些分類位置尚不明的小殼化石共生，成為地質史上第一次大量出現的多門類帶殼動物羣。

2、軟舌螺目：兩側對稱，胎室錐形，背腹區分明顯，口唇顯著突出，自寒武紀早期才開始出現，主要與三葉蟲共生，絕滅於古生代末。

3、雙管螺目：兩側對稱，幼年殼體呈細管狀，管內有橫板，管壁厚，有口唇和明顯背腔。

4、房管螺目：兩側對稱，幼年殼體呈管狀，管內有橫板。向成年過渡時生長角顯著擴大，住室腔大，殼壁單層且薄。

5、球管螺目：兩側對稱，胎室球形。

軟舌螺生活在陸緣海中，除了高鹽度的白雲岩之外，其他細粒度海相沉積中均有保存，而以在泥岩中最多。大致有三種生態類型，即浮游、移動底棲和固着底棲。

自寒武紀初開始出現，在當時古陸的陸緣海中常與其他早期骨骼化石一起富集成為寒武紀系界的主要標誌。早寒武世早期的軟舌螺特點是個體小，口緣平直，殼飾簡單。早寒武世中期殼體構造複雜多變，具口唇類型增多，個體也較大，從奧陶紀開始衰落，至二疊紀末全部滅絕。地理分佈比較廣泛。不少屬種具全球分佈特點，因此對地層的劃分對比有一定意義。

軟舌螺被應用於寒武—奧陶紀地層的劃分和對比，在寒武紀建階劃帶中起着標準化石的作用。

2019年8月，中國科學院南京地質古生物研究所與瑞典自然歷史博物館合作，對採自華北地台南緣寒武系第二統的軟舌螺化石開展了系統研究，揭示了該時期華北地台軟舌螺動物組合面貌，分析了它們的古地理意義。相關成果發表在國際古生物期刊Alcheringa上。

軟舌螺動物是地史上出現最早的、具礦化外殼的兩側對稱動物代表之一，在寒武紀非常繁盛。軟舌螺包括直管螺類和軟舌螺類兩大亞羣，二者都具有鈣質錐狀管殼及口蓋，其中後者還具有一對從錐殼內伸出的彎曲附肢。在寒武紀早期，軟舌螺通常以二維壓扁狀態保存於碎屑岩中和三維立體（多數已磷酸鹽化）保存於碳酸鹽巖中。磷酸鹽化標本的錐殼與口蓋通常都以離散的形式保存，鉸合標本很少。這也導致長期以來寒武紀早期軟舌螺的系統分類較為混亂。雖已有學者在上世紀80與90年代報導了少量產自華北地台南緣寒武系第二統的軟舌螺屬種，但因其標本保存較差，這些軟舌螺的系統分類存疑，亟待新的且保存較好的化石標本來重新釐定。此外，近三十年來，依據大量新的化石標本，全球許多地區（如澳大利亞與格陵蘭）寒武系第二統軟舌螺的系統分類研究取得了許多重要的進展，尤其是大量軟舌螺口蓋的發現，表明口蓋在軟舌螺系統分類的顯得尤為重要。相比較而言，在過去數十年中，華北寒武系第二統軟舌螺卻幾乎無人問津。 ^[2] 

通過醋酸酸處理的方式，在華北地台南緣寒武系第二統辛集組與猴家山組發現了大量的以磷酸鹽化方式保存的軟舌螺標本。此次發現的軟舌螺標本除了此前報道的較為常見的錐殼，更為重要的是還發現了大量的口蓋。其中尤為難得的是許多錐殼口端保存了口蓋的外模，這也使得將離散的錐殼與口蓋限定為同一種更為可靠。基於對大量的離散軟舌螺化石的觀察與研究，共計擬定了10屬14種，包括2新屬3新種。同時，根據新發現標本，對此前全球多個地區已報道的同期多個軟舌螺屬種進行了修訂。通過總結分析這些軟舌螺的地層時代與古地理分佈，發現華北辛集組與猴家山組中軟舌螺組合時代應屬於寒武紀第三期晚期至第四期早期，組合面貌與岡瓦納東緣的澳大利亞最為相似，同時與勞倫大陸的格陵蘭也較為相似。 ^[2] 

另外，華北該軟舌螺組合的某些屬種的錐殼與口蓋形態特徵上同時具有直管螺類與軟舌螺類的特徵，如Conotheca australiensis、Neogloborilus以及新種Paratriplicatella shangwanensis與Protomicrocornus triplicensis，這與此前在其它地區報導的同期軟舌螺形態特徵組合較為一致。其中根據對Paratriplicatella triplicensis的錐殼與口蓋的形態分析，提出該種與Paramicrocornus共同構成了真正具副肢軟舌螺的姊妹羣。研究顯示寒武紀第二世可能是整個軟舌螺演化史上最為重要的分異期。 ^[2]