海綿

海綿是世界上結構最簡單的多細胞動物。既沒有頭，也沒有尾、軀幹和四肢，更沒有神經和器官。海綿細胞的主要成分是碳酸鈣或碳酸硅以及大量的膠原質。

海流強的水域，海綿的高度普遍不到2.5釐米，而且海綿的表面形成許多流線型的紋路，這種進化可以避免被海浪和海流折斷。有的海綿喜歡穴居，在鮑魚和牡蠣的殼上到處鑽洞，然後在它們的殼上寄居下來。海綿的體型多種多樣，小的不過幾克，大的卻有45公斤，最大的海綿跨度有4.2米長。海綿的顏色同樣是豐富多彩。 ^[2] 

海綿羣體的外形變化很大，單體一般作角錐形、盤形、高腳杯形、球形等。大小變化由數毫米到2米之間。多數具有鈣質、硅質或角質骨骼。海綿動物的骨骼有骨針（海綿針）、海綿絲（骨絲）和非骨針型的礦物質三種。骨針成分為鈣質（方解石、文石）或硅質（蛋白石）。骨針按大小可分為大骨針和小骨針。海綿絲的成分是角質的有機化合物，呈絲狀，分枝或交接在一起。海綿絲易腐爛，不易形成化石。 ^[1] 

海綿動物的形狀千姿百態，有片狀、塊狀、圓球狀、扇狀、管狀、瓶狀、壺狀、樹枝狀，姿態萬般。 ^[2] 

海綿沒有嘴，沒有消化腔，也沒有中樞神經系統，是一個最原始的動物。佈滿全身的小孔內長着許多鞭毛和一個篩子狀的環狀物，可用鞭的擺動收進海水，帶進氧氣、細菌、微小藻類和其它有機碎屑，再經環狀物過濾，最後變為海綿維計生存的養料。

海綿不具備執行各種機能的器官。其最重要的結構是水管系，主要由入水孔、領細胞和出水口組成。根據領細胞的排列方式和水管的發育程度，水溝系從簡單到複雜，可分成單溝型、雙溝型和復溝型3個基本型。

海綿無明顯的組織，體表和內腔各有一層細胞，中間為中膠層。單溝系海綿的內層，由領細胞構成，領細胞的主要功能是引起水流，並捕捉食物粒。中膠層中的原細胞，又稱變形細胞，能把領細胞攝取的食物送到身體各部，又能演變為多種細胞，在再生中起作用，必要時可生成雌、雄生殖細胞。

海綿的顏色是因其體內有不同種類的海藻共生，才使它們呈現不同的色彩。管狀海綿的樣子很像豎立的煙囱，所以又稱為煙囱海綿。管狀海綿的身體裏有很多小孔。水不斷地從小孔中流過，其中的營養物質就被管狀海綿吸收了。同時，管狀海綿產生的廢物也會隨着海水流走。海水從遍佈海綿全身的小孔流入海綿的體內。每個小孔都通向一個小房間，叫做濾室。所有的濾室都通向一個腔，這個腔叫做孔前腔。腔的上端是一個很大的出水孔。海綿的小孔作為氧氣進入的通道，既起到呼吸作用，又能攝取水中的營養物質，並且排泄廢物，還能排出精子和卵子，完成生殖功能。 ^[3] 

淡水海綿的芽球外有保護膜，並有骨針加固。環境好轉時，原細胞自小孔逸出，分化成不同的細胞而長成新個體。其他無性生殖如形成生殖根或個體斷裂。小的海綿約可活一年，大的壽命較長。海綿再生能力極強，不只能恢復受損或失去的部分，而且能從碎片甚至單個細胞形成一個新成體。在環境不利時，海綿成為小碎片，由扁平細胞外包一團原細胞構成，條件好轉時，再長成海綿。由於海綿沒有中央調節器官（腦），體內細胞又能遷移，所以很難區分個體和羣體，認為被一共同的外胚層包著的就是一個個體。 ^[4] 

海綿的再生能力很強，如把海綿切成小塊，每塊都能獨立生活，而且能繼續長大。將海綿搗碎過篩，再混合在一起，同一種海綿能重新組成小海綿個體。 ^[14] 

海綿雖然屬於動物，但是並不能自己行走，只能附着固定在海底的礁石上，從流過身邊的海水中獲取食物。多數海綿生活在堅硬岩石的底質上。

海綿動物的捕食方法是用一種濾食方式，單體海綿體壁上的每一個小孔都是一張“嘴巴”。海綿動物通過不斷振動體壁的鞭毛，使含有食餌的海水不斷從這些小孔滲入腔內。在內壁有無數的領鞭毛細胞，由基部向頂端螺旋式地波動，從而產生同一方向的引力。當海水從體壁滲入時，水中的營養物質便被領鞭毛細胞捕捉後吞噬。經過消化吸收，從出水口排出不消化的物質。

海綿動物鞭毛的擺動需要耗能，對於營固着生活的海綿動物，從食物中獲得的化學能來之不易。所以海綿動物總是生活在有海流經過的海底，在千百萬年的進化過程中，完善了一套利用天然流體流動能的本領，從而節約了食物的化學能。

多孔動物的共生物中最重要的是單細胞或多細胞藻類。海綿給藻類提供保護和代謝廢物，而藻類供給海綿氧氣，藻死亡後也可作為海綿的食物。 ^[3] 

取食方式充分證明了它屬於濾食的異養動物。 ^[14] 

海綿動物總是形單影隻地獨處一隅，凡是海綿動物棲居的地方就很少有其它動物前去居住。 ^[14] 

巨穴海綿常是更小動物的棲息處，這些小動物中的一部分對海綿動物無害，而另一部分則是寄生動物。 ^[14] 

海綿的生殖有無性生殖和有性生殖兩種。

無性生殖又分出芽和形成芽球兩種。 ^[14] 

無性生殖是以出芽生殖為主，多發生在海產種類中。出芽時親本的變形細胞，一些原細胞由中膠層遷移到母體的頂端表面聚集成團，然後發育成小的芽體，隨後脱落到底部發育成新海綿，或與母體相連形成羣體。淡水海綿及少數海產種類在一定條件下可以形成芽球（gemmule），也被認為是一種無性生殖，個體中的原細胞攝食了大量的物質之後聚集成團，外面包圍一層造骨細胞。

在原細胞團之外自行分泌一層保護膜，其成分類似於海綿絲，以保護內部的芽球細胞，之後造骨細胞分泌一層雙盤狀或針狀的骨針，使芽球具有很強的抵抗惡劣環境的能力。一個海綿動物可以形成許多的芽球。以後當外界條件適當時，芽球內的細胞通過微孔（micropyle）釋放出來，再形成一個新個體。 ^[5] 

海綿動物均能行有性生殖。大多數種類為雌雄同體，但精子與卵常不在同一時期成熟。少數種類為雌雄異體。生殖細胞由中膠層中的原細胞形成，有時領細胞也可以失去鞭毛及原生質領而變成精原細胞，再分裂形成精子。精子成熟後隨水流排出體外，並隨水流進入其他個體的鞭毛室，再進入領細胞。這時領細胞失去領及鞭毛，攜帶着精子到中膠層與卵融合而成受精卵。

大多數海綿動物的受精卵是在體內發育。一些海綿動物的胚胎髮育由於胚層的逆轉而有很大的特殊性，不同綱的海綿胚胎髮育過程也不盡相同，這主要表現在海綿動物可以形成兩種不同類型的幼蟲。在鈣質海綿中，形成中空的兩囊幼蟲，在尋常海綿綱中形成實心的實胚幼蟲。 ^[5] 

海綿除普通海綿綱中少數類型屬淡水海綿外，多數是海生動物，營底棲固着生活。現代石海綿和鈣質海綿多分佈於淺海地帶，玻璃海綿可棲居在深達6000米的深海中。化石海綿也大體要求有6000米的水深。 ^[1] 

海綿動物多為羣體，單體較少。海綿為多孔動物門生物的統稱，包括了普通海綿綱（Demospongea）、玻璃海綿綱（Hyalospongea）、鈣質海綿綱（Calcispongea）、硬海綿綱（Sclerospongea）四大綱。

海綿動物的體壁內長着具有支持作用的針狀骨骼——骨針。根據骨針的性質，可以分為鈣質海綿和非鈣質海綿兩大類。 ^[6] 

骨針按其大小又可分為大骨針（megasclere），構成支持身體的骨架；及小骨針（microsclere），它散佈在中膠層內，以支持體壁中的管道部分。小骨針僅存在於硅質海綿中。從形態上骨針可以分為多種，其中常見的有：

（1）單軸骨針（monaxons），即沿一個軸生長形成的骨針，軸或直或彎，軸的兩端或相似或不相似，末端或尖或具有其他改變；

（2）四軸骨針（tetraxons），也稱四放骨針（quadriradiate），這種骨針在一個平面上有四個放射端，但常因丟失一些放射端而變成三放、二放或一放型，三放骨針是鈣質海綿綱動物中最普通的一種骨骼；

（3）三軸骨針（triaxons），它的三個軸相互以直角癒合，因而呈六放型（hexactinal），這種也常減少末端而改變放數，其末端可以彎曲、分枝、或具鈞、具結等變化而形成了多種形態；

（4）多軸骨針（polyaxons），由中心向外伸出多射，形成星壯，這種類型多見於小骨針。 ^[14] 

海綿動物身體的基本結構是由兩層細胞圍繞中央的一個空腔所組成。遊離的一端有一個大的出水口使中央腔（central cavity）與外界相通。構成海綿動物體壁的兩層細胞在不同的種類組成複雜程度不同的溝系，根據溝系可以將海綿動物的身體結構分為單溝型、雙溝型、復溝型三種類型。 ^[6] 

約有600個物種，海生，一般棲息於潮位線之下，但在深海中更常見。其骨骼為複雜的硅質骨針，基本形態呈六放形。屬和種包括：泡沫****海綿、維納斯花籃（EuplectellaAspergillum）、Holascus、圍線海綿。

約有400個物種。海生。鈣質骨針的骨架如針形或三至四放形。

**屬包括：**Acyssa、Clathrina、Leucilla、白枝海綿、樽海綿。

約有4,000個物種。海生和淡水生。其骨架或沒有硅質的骨針，或沒有有機的海綿硬蛋白纖維，或二者均無。當骨針存在時，則不為六放形。屬和種包括：真海綿、穿貝海綿、加勒比海綿（Cribochalinavasulum）、刻盤海綿**、橘海綿、浴海綿（Hipposongiacommunis）、加勒比火海綿（Neofibularianolitangere）、管指海綿、沐浴角骨海綿（Spongiaofficinalis）、針海綿。**

約有15個物種。海生，在熱帶的淺穴或深穴或其下的珊瑚上。骨架以鈣質為基礎，含有硅質骨針和有機纖維；形成覆蓋在鈣質基座上的薄薄一層海綿。屬包括：Ceratoporella、Stromatospongia。海綿動物在生殖發育中存在胚層逆轉現象。

身體結構海綿動物身體的基本結構是由兩層細胞圍繞中央的一個空腔所組成。遊離的一端有一個大的**出水口（osculum）使中央腔（central cavity）**與外界相通。構成海綿動物體壁的兩層細胞在不同的種類組成複雜程度不同的溝系，根據溝系可以將海綿動物的身體結構分為三種類型。

單溝型單溝型****（ascon type）是最原始，也是最簡單的體壁結構，種類很少，前述的白枝海綿就屬於這一類。單溝型海綿呈單體或羣體，長度一般不超過10cm，羣體中的個體輪廓明顯，每個個體均呈小管狀，出水口周圍有骨針包圍，中央腔寬闊，體壁由兩層細胞中間夾有中膠質（mesoglea）所組成，外層細胞稱皮層（dermal epithelium），主要是由一層**扁平細胞（pinacocytes）**組成，它不同於其他動物的表皮層細胞，因為它們的來源和其他多細胞動物的表皮層不同，並且這種扁平細胞沒有基膜，細胞的邊緣可以收縮。

許多扁平細胞同時收縮可以使身體變小。某些扁平細胞特化形成管狀，稱為孔細胞****（porocyte），穿插在扁平細胞之間。孔細胞的外端與外界相通，內端與中央腔相通，孔細胞外端的小孔就是單溝型海綿動物體表的進水小孔（ostia）或稱流入孔（incurrent pore），所以它是細胞內孔，水由流入孔進入中央腔。孔細胞的收縮及舒張可以控制水的流入量。體壁的內層也稱胃層（gastral epithelium），是由**領鞭毛細胞（也簡稱領細胞）組成，單溝型海綿的領細胞圍繞着整個中央腔。領細胞呈卵圓形，其基部疏鬆的坐落在中膠層中，遊離端伸出一根鞭毛，圍繞鞭毛的基部有一可伸縮的原生質領，是由許多分離的微絨毛（microvilli）所組成。單溝型海綿通過領細胞鞭毛的擺動使水由孔細胞（或稱入水小孔）**流入，經中央腔再由出水口流出。

領細胞在形態上非常相似於原生動物門的領鞭毛蟲，因此有人認為海綿動物是由領鞭毛蟲進化而來。體壁的皮層與胃層之間是中膠層，它是一種含有蛋白質的膠狀透明基質，其中包括有遊離的變形細胞****（amoebocyte）及分散的骨針（spicule）。變形細胞可以分化成不同的形態，例如有的變形細胞偽足細長分枝，彼此相連形成網狀，稱為星芒細胞（collencyte），有人認為它是一種最原始的具有神經機能的細胞。另一種細胞較大，其細胞核也較大，有葉狀偽足，稱原細胞****（archeocyte），這是一種未分化的細胞，除了本身具有吞噬及消化食物的機能外，它還可以轉化成具生殖功能的生殖細胞（generative cell）、能分泌骨骼的造骨細胞（scleroblast）、貯藏營養物質的貯存細胞（thesocyte）、能分泌粘液的**腺細胞****（gland cell）**等。

可以看出單溝型海綿動物最大特徵是體壁結構簡單，其兩層細胞平直的包圍中央腔。由於中央腔寬闊，靠領細胞的鞭毛打動使流過身體的水流速度是緩慢的，代謝較低，所以單溝型海綿動物一般都是小型的。海綿動物在進化過程中通過體壁的褶疊增加了領細胞的數量及分佈的表面積，同時減少了中央腔的體積，其結果是形成了雙溝型或復溝型的體壁，這樣就加速了水流過身體的速度，提高了代謝的能力，使動物也增大了體積。

雙溝型****（sycon type）是體壁褶疊的一種初步形式，例如樽海綿（Scypha）、毛壺（Grantia）等。雙溝型海綿皮層的扁平細胞褶向中膠層，形成多個平行排列的盲管，稱為流入管（incurrent canal），流入管外端的開孔名為流入孔（incurrentpore）。胃層的領細胞由中央腔向外端突出也形成多個穿插於流入管之間的盲管，稱為鞭毛管（flagellated canal）或鞭毛室，也稱為放射管**（radial canal），其內端的開孔稱為後幽門孔（apopyle），結果流入管與鞭毛管相間排列形成了雙溝型的體壁。相鄰的流入管與鞭毛管之間也有小孔使兩管相通，這種小孔稱前幽門孔（prosopyle）**。

由於管道的出現，雙溝型的體壁加厚了，也由於領細胞褶入到鞭毛管中，中央腔壁上不再有領細胞，而是由扁平細胞包圍。雙溝型海綿的水流途徑是：水→流入孔→流入管→前幽門孔→鞭毛管→後幽門孔→中央腔→出水口→體外。雙溝型海綿增加了領細胞層的面積，管道的增加及中央腔的縮小也加速了水流通過身體的速度。雙溝型海綿中，有些種類其皮層細胞及中膠層更發達，以致遮蓋了整個體表，形成了一層或薄厚不一的外皮（cortex），結果出現了更多的流入孔，這樣可以增加體壁內的水壓，加速水在體內的流動。

復溝型體壁進一步的褶疊複雜化就形成了復溝型****（leucon type），大多數的海綿動物屬於這種類型，例如淡水海綿。復溝型結構的變化表現在：

（1）鞭毛管繼續向中膠層內褶入，以致形成了多個圓形的鞭毛室，例如**細芽海綿（Microciona）**每平方毫米的體壁，鞭毛室可多達1000個；

（2）中膠層更發達，並與表皮細胞一起構成了眾多的皮層孔（dermal pore）或皮下腔（subdermal space）；

（3）流入管分成許多小枝，然後再進入鞭毛室；

（4）中央腔進一步地縮小，最後被分枝的**出水管（excurrent canal）**所代替。

復溝型海綿的水流途徑是：水→皮層孔→皮下腔→流入管→前幽門孔→鞭毛室→後幽門孔→流出管→出水口→體外。在有些復溝型海綿，其前、後幽門孔延伸形成了前、後幽門管（prosodus，aphodus），結構更復雜。因此復溝型海綿動物具有更大的領細胞表面積，體內有縱橫相通的管道，中央腔也進一步縮小變成了管狀，因此流經體內的水流量增多，水流速度加快。復溝型海綿的體積也都是較大型的，特別是在羣體大型海綿中，我們僅能從許多出水口判斷出海綿個體的形態及大小，例如磯海綿（Reniera）。淡水海綿的羣體成團狀，已很難判斷出個體的形態了。

生活習性海綿動物雖然是多細胞動物中最簡單的一類，卻有一個龐大的家族，種數達10000多種，佔所有海洋動物種數的1/15。由於海綿動物的體壁內長着具有支持作用的針狀骨骼，叫做骨針。通常根據骨針的性質，可以分為鈣質海綿和非鈣質海綿兩大類。體形最大的海綿動物是1909年曾在巴哈馬羣島撈獲的一隻，圍長為183釐米，剛出水重40千克，曬乾後的重量為5千多克。此外，在安的列斯羣島生活的一種海綿動物，身長106釐米，寬91．5釐米。海王星海綿也是體形較大的種類，剖面長120釐米，卻不太寬。最小的種類是白枝海綿，身高不過3毫米，體重僅有幾克，跟一粒芝麻一樣小。 ^[14] 

古希臘人、古羅馬人和中國古代勞動人民很早就認識和採集海綿動物，浴用海綿，網孔細，彈力強，吸水性好，可以用於洗澡擦身、洗碗等，後來又在工藝、醫學和日常生活方面展現了越來越多的廣泛用途，如做油漆刷子，用作鋼盔的襯墊和其他墊子，燒成灰能治療腳痛等。在地中海、紅海和美洲沿海等地，人工養殖海綿動物業十分發達，人們將海綿切割成塊，用繩系在架上，投入海中，2~3年就可收穫大批海綿了。不過，隨着人造海綿業的發展，已經使得海綿動物養殖業日趨衰落。但是隨着科學技術的不斷髮展，人們又發現了海綿動物新的價值，例如有人正在研究用海綿淨化海水，以達到維持海洋環境生態平衡的目的。

科學家還發現海綿體內的毒素可以用來製藥，治療腫瘤、心血管和呼吸系統等疾病。目前，海綿是發現海洋活性物質最豐富的海洋生物，已經成為海洋藥物開發的重要資源。

此外，美國科學家表示，他們已經確認了一種生長在黑暗海底深處的海綿體可以產生細細的玻璃纖維，這種纖維能夠至少像通信工業使用的光纖電纜一樣傳輸光能。這種天然產生的玻璃纖維較之人工製造的光纖電纜更有柔韌性。這種海綿體生長在熱帶的海底深處，其高約1英尺半，帶有一個複雜的硅網結構，玻璃纖維在海綿體的底部形成一個冠狀物。纖維大約2~7英寸長，每根與人體毛髮粗細相當。

由於海綿具有降解海水污染物的能力，也展示了其在海洋污染方面的應用價值。近年來，已經有科學家提出“海綿生物技術”的概念。可以預見，海綿在海洋藥物、海洋生物材料、海洋環境保護中將發揮重大作用。

海綿動物的色澤各個不同，有大紅、鮮綠、褐黃、乳白、紫色等各種顏色，像花兒一樣。因此，人們一直認為它是植物，直到1755年才有人記述它具有動物的特徵。1765年觀察到，通過海綿的水流和入水孔的啓閉，確證海綿為動物。海綿的結構、功能和發育與其他動物不同。許多動物學家認為它在動物界中的位置是孤立的，把它歸入側生動物亞界（Parazoa）。1825年，隨着顯微鏡的發明和使用，以及生理學和胚胎學諸方面的工作，科學家才確定它是動物。 ^[6] 

美國微生物進化學專家米切爾·索金（MichellSogin）運用自動DNA排列技術和計算機程序，證明了人類和所有動物的祖先是至少在地球上生活了5億年的海綿，而海綿的祖先是真菌。

海綿是最早的有性繁殖生物，大多數的海綿都是雌雄同體的，能夠同時產生卵子和精子並排入水中。精子會一直在海水中遨遊，直到找到另一個海綿管道的接收入口。

1986年，美國北卡羅來納州大學的生物學家卡爾汗·邦德（CalhounBond）發現，海綿並不是靜止不動的，他通過精密儀器觀察到，海綿的邊緣會像肢體一樣幫助自己移動。

2015年3月，由中國科學院南京地質古生物研究所牽頭的一個課題組，新發現一枚米粒大小的化石。由南京地質古生物研究所研究員朱茂炎領銜的課題組2015年3月9日在美國《國家科學院學報》發佈在中國貴州省“甕安生物羣”中發現了一枚原始海綿動物化石，雖然體積只有2到3立方毫米，但其歷史已達6億年，它被命名為“貴州始杯海綿”。表明至少6億年前地球上已出現原始動物，是迄今全球發現最早且可信的原始動物實體化石。 ^[7-8] 

2021年2月15日據俄羅斯衞星通訊社消息，一個國際科研小組日前在南極冰架下發現了依附或部分依附於海底的不明未知生物。關於此次新發現的文章已發表在《海洋科學前沿》（Frontiersin Marine Science）雜誌上。據悉，研究人員在距離冰川前緣（下部邊界）260公里的菲爾希納冰架鑽探鑽井。鑽孔地區的冰面厚度為890米，海底深度為1233米。結果發現，冰下有不活動的過濾生物羣落，由海綿和可能隸屬海綿、海鞘、水螅綱或其他分類的生物組成。生物羣落位於可發生光合作用的最近地區水流方向625至1500公里處。它們來自何處、以何為食以及分佈情況仍然成謎。 ^[9] 

2024年3月，湖南省地質博物館專業技術人員在常德桃源地區開展古生物化石產地野外調查時，採集到一塊保存完整的寒武紀早期大型海綿化石，距今約5.4億年。 ^[15]