複製

複製（duplication）指的是生物進化過程中發生的任何遺傳物質的複製行為，它是產生新的遺傳物質的主要機制 ^[1]  。

減數分裂過程中未對齊的同源染色體之間發生的不平等交叉引起的複製稱為異位重組。不平等交叉是在基因組中對部分區域DNA片段進行復制最有效的方法。發生這種情況的可能性取決於兩條染色體之間重複元件的共享程度。該重組的產物是交換位點的重複和相互刪除。異位重組通常由複製斷裂點處的序列相似性介導，形成直接重複。重複遺傳元件如轉座因子提供了一個複製所需重複DNA的來源，可以促進重組。轉座子通常出現在植物和哺乳動物的複製斷點處 ^[2]  。

又稱複製滑動，是指DNA複製中的錯誤產生的短基因序列的重複。在複製期間，DNA聚合酶開始複製DNA。在複製過程中的某個時刻，聚合酶與DNA鏈解離，複製停頓。當聚合酶重新連接到DNA鏈時，它將複製鏈對齊到不正確的位置並偶然複製相同的部分不止一次。重複序列，但只需要幾個相似的鹼基，通常促進複製滑動。

複製中的逆元件或逆轉錄病毒侵入細胞時，病毒蛋白通過將RNA逆轉錄為DNA來複制其基因組。如果病毒蛋白異常附着於細胞mRNA，可以逆轉錄它們成為返座基因（Retrogenes）。返座基因通常缺乏內含子序列，並且通常含有整合到基因組中的poly序列。與其親本基因序列相比，許多返座基因的基因調控的有明顯的變化，這種改變有時會導致出現新的功能。

當某個染色體不分離導致染色體數目異常時，就會發生異倍性。異倍性通常是有害的，在哺乳

動物中經常導致自發流產。一些異倍性個體是能夠成活的，例如人類中導致唐氏綜合症的21三體。異倍性通常以對生物體有害的方式改變基因劑量，因此，它不太可能通過人羣傳播。

又稱多倍性，是減數分裂不分離導致整個基因組複製的現象。多倍體在植物中很常見，但動物上也發生過 ^[3]  。全基因組複製會使得許多其它基因最終丟失，返回到單一狀態。然而，許多基因的保留導致了適應性創新。

多倍體也是眾所周知的物種形成的一個來源，因為具有與親本物種不同染色體數目的後代通常不能與非多倍體生物雜交。

比較基因組研究結果表明基因複製在大多數研究的物種中都很常見。這可以通過人類 ^[4]  或果蠅 ^[5]  的基因組中的可變拷貝數（拷貝數變異）來證明。但是，很難衡量這種複製發生的速率。最近發現秀麗隱杆線蟲中的基因複製率大約為10^-7複製/基因/代，即在1000萬個蠕蟲的羣體中，每一代將有一個基因重複。該速率比該物種中每個核苷酸位點的自發點突變率高兩個數量級 ^[6]  。較早的研究報告認為細菌、果蠅和人類的基因複製速率範圍為10^-3到10^-7複製/基因/代。

基因複製是遺傳創新和進化創新的來源。基因複製也產生遺傳冗餘，每個基因的第二拷貝通常沒有選擇壓力，這樣的話，即使發生突變， 其突變對其宿主生物也沒有有害影響。如果某個基因的一個拷貝發生了影響其原始功能的突變，則第二個拷貝可以作為“備份”並繼續正常運行。因此，複製的基因比功能性單拷貝基因能更快地累積突變，且兩個拷貝中的一個可能進化出新的和不同的功能。

基因複製在物種進化中起着重要的作用 ^[7]  。植物是最多產的基因組複製子。例如，小麥是六倍體（一種多倍體），它有六個拷貝的基因組。

複製基因的另一個可能的命運是兩個拷貝同樣可以自由地積累退行性突變，只要任何一方突變造成的缺陷能由另一個拷貝補充，這種現象稱為中性的“亞功能化”。這兩個基因都不會丟失，因為它們現在都執行重要的非冗餘功能，但最終都無法實現新功能。

亞功能化可以通過中性過程發生，其中突變積累既沒有害處也沒有益處。但是，在某些情況下，可以發生具有明顯適應性益處的子功能化 ^[8]  。