裸蕨植物

低等藻類植物在水域中生活了近10億年的時間，在距今約4億~4.4億年前的志留紀末和泥盆紀時期，由於環境條件的巨大變化和植物體本身適應能力的不斷增強，開始慢慢進軍大陸。但是隻有那些經過自然選擇，能初步適應陸生環境的變異類型才能存活下來，這就是最早的以裸蕨植物為代表的陸生植物。裸蕨植物在植物發展進程中起到一個承上啓下的作用，因無葉而得此名，這類植物曾在距今3.7億~3.9億年前的泥盆紀早期和中期盛極一時，廣佈全球，是當時佔據優勢的陸生植物，直到距今3.6億年的泥盆紀晚期才趨於滅絕。我們現在將植物分為孢子植物和種子植物，而裸蕨植物則屬於孢子植物。裸蕨植物不是裸子植物，裸子植物是原始的種子植物。它們是一羣既古老又複雜的植物類羣，在距今約4億年前的志留紀晚期地層中出現，是最初的高等植物代表 ^[1]  。

所有的陸生高等植物，除了苔蘚植物以外，都是直接或間接起源於裸蕨植物，沒有任何一種陸生維管植物能夠繞過裸蕨植物而直接發源於水生藻類的。因此，裸蕨植物在植物界的系統發育中，上承生活在水中的藻類，下啓陸生的蕨類和前裸子植物，是植物界系統演化中的主幹。蕨類植物是一羣既古老又複雜的植物類羣，形態尚未完全瞭解。其地上莖直立，高約1米，具有二歧分枝，無根和葉，或僅具有刺狀附屬物，因莖軸暴露，故名裸蕨。根據古植物化石推斷，古代和現代生存的蕨類植物的共同祖先，都是距今4億年前出現的裸蕨植物。低等藻類植物在水域中生活發展了近十億年的時間，由於環境條件的巨大變化和植物體本身適應能力的不斷增強，增加了藻類植物登陸的可能性。但是隻有那些經過自然選擇，能初步適應陸生環境的變異類型才能存活下來，這就是最早的以裸蕨植物為代表的陸生植物。裸蕨植物的出現，是植物發展史上的又一次巨大飛躍。

關於裸蕨植物起源，有兩種説法。一種是由苔蘚演化而來，因為裸蕨植物與苔蘚的泥炭蘚、角台形態結構很相近。另一種認為裸蕨與綠藻都相同的葉綠素，貯存物質為澱粉，而細胞壁的主要成分都是纖維素，可能直接起源於綠藻。目前，大多數人認為裸蕨與苔蘚植物之間沒有直接演化關係，它們很可能起源於同一個具有等世代交替的古代綠藻，然後向着兩個方向進化個是朝着生活史中配子體佔優勢，孢子體寄生於配子體上，孢子體形態結構趨向簡化的方向發展，最後形成苔蘚植物。另一個方向朝孢子體佔優勢，而配子體趨向簡化的方向發展，最終演化出裸蕨植物。現在看來，苔蘚植物還處於原始維管組織，配子體優勢，而孢子體不能獨立，不能廣泛適應陸地環境，因而至今仍保持了矮小體 ^[2]  。

裸蕨植物一般體型矮小，結構簡單，高的不過兩米，矮的僅幾十釐米。植物體無真正的根、莖、葉的分化，僅有地上生的極其細弱的二叉分枝的莖軸和地下生的擬根莖。但是卻出現了維管組織，在莖軸基部和擬根莖下面，又長出了假根。這不但有利於水分和養分的吸收及運輸，而且加強了植物體的支持和固着能力。與此同時，莖軸的表皮上產生了角質層和氣孔，以調節水分的蒸騰；孢子囊長在枝軸頂端，併產生了具有孢粉質外壁的孢子，堅韌的外壁使其不易損傷和乾癟，有利於孢子的傳播。

這些結構都是裸蕨比它們的祖先──藻類更能適應多變的陸生環境的新組織器宮。這些組織器宮與現代的高等植物相比，確實是非常簡單和原始的，但是，裸蕨植物正是依靠這些簡單的組織和器官解決了它們在陸生環境中所面臨的一些主要矛盾，並且為沿着這樣的道路繼續衍生越來越高等的陸生植物奠定了初步的基礎。由此看出，裸蕨植物是由水生到陸生的橋樑植物，也是最原始的陸生維管植物。裸子植物不是裸蕨植物 ^[3]  。

裸蕨型植物的代表為裸蕨（Psilophyton）。它的主軸比較粗壯，並常呈假單軸式的分枝，側枝二歧式，分枝次數較多，生殖細枝末端頂生着很多成對的或小束狀的孢子囊，它的主軸明顯的比側枝粗，外部形態比瑞尼蕨型複雜。

裸蕨的維管束木質部和主軸的直徑相比，已經粗大得多了，從木質部的結構多少可以説明它和瑞尼蕨型植物的某些淵源關係。這也就是説，裸蕨型植物發源於瑞尼蕨的原始類型。

從裸蕨的形態結構和由幾層厚壁細胞組成的外皮層，都説明足夠支撐一個相當大的植物體了。裸蕨的孢子囊可縱向開裂以傳播孢子，這是比較進步的。它是裸蕨型植物中最高級的類型。值得我們特別注意的是，在裸蕨型植物中，有一種叫三枝蕨（Trimerophyton robustus）的裸蕨型植物，它生存於早泥盆紀末，在它的主軸上長着螺旋狀排列的側枝，側枝從主軸長出後，很快就發生一次相等的三叉式分枝，這種三叉式的每小枝向前長出不遠，就又發生一次不等的三叉式分枝和兩次二歧式分枝，然後在每個末級細枝頂端，生長成對的或三個彼此緊靠成束的孢子囊。

從三枝蕨的分枝形式和頂生成束的孢子囊以及所在的地質時代，無不説明它和其它裸蕨型植物具有密切的關係。但是植物體已很粗壯，加上枝軸形態結構的特別複雜，則為一般裸蕨型植物所不及，因而它很象是裸蕨植物與更高級的維管植物之間的過渡植物或中間類型。由此發展為真蕨類（Filicinae）和前裸子植物（Pregymnosperm）後者再進一步演化為各類裸子植物（Gymnospermae） ^[3]  。

工蕨型的代表植物是工蕨（Zosterophyllum）。它的地上和地下部分的區別尚不明顯，也無根、莖、葉的分化，長在地面的擬根莖部分，由於常常發生“工”字形的分枝，構成一種特別複雜的盤根錯結的狀態。它的枝軸內部具有簡單的單體中柱和外始式的初生木質部，這都表明了它的原始性質。工蕨不同於其它裸蕨植物的最大特點是，它在枝軸頂部組成穗狀的側生孢子囊，它們大都成腎形，基部有短柄，並有沿着前緣切線開裂以擴散孢子的細胞加厚帶。

工蕨型植物出現得比瑞尼蕨型植物晚，它是從較早出現的瑞尼蕨型植物的原始類型衍生出來的。後來發現的一種早泥盆紀植物腎囊蕨（Renalia），其植物體二歧式分枝和孢子囊單個頂生和瑞尼蕨型植物中的頂囊蕨一致，而孢子囊呈腎形，並前緣切向開裂，卻又非常近似工蕨型植物。這一中間類型植物的發現，進一步説明了工蕨型植物是由瑞尼蕨的原始類型通過腎囊蕨演化來的。後來工蕨型植物發生了一次多方向的演變，經過星木（Asteroxylon）發展成為原始的石松類植物。其中一部分就成了現代石松類的遠祖 ^[3]  。

裸蕨植物(5張)

這一類植物的典型代表是瑞尼蕨（Rhynia），1917年發現於英國的蘇格蘭。它是一羣構造簡單的小型草本植物。孢子體沒有地上部分與地下部分的明顯分化，地下的擬根莖向下長着一些單細胞的絲狀假根，向上長着直立或以二歧式分枝為主的立軸。高18—50釐米，粗3毫米，中柱細弱，中央無髓，有環紋管胞組成的木質部，其外圍有一層薄壁細胞所組成的韌皮部，是一種最原始的中柱類型。立軸及分枝無葉，表面具角質化的表皮，其上有稀疏分佈的氣孔，枝頂有單生的孢子囊。配子體為橫卧地上的軸狀體，其下生有假根，頸卵器和精子器埋生在假根之間的配子體組織中。這些特徵，和現代蕨類植物完全一致。從這樣一個原始的瑞尼蕨類型，向着兩個途徑演化。一條是，瑞尼蕨的能育和不育的頂枝簡化，孢子囊聚合生長，併產生新的擬葉，由於枝的縮短，孢子囊由頂生變為側生，也就是聚囊位於擬葉上方的短枝頂端，成為蕨類植物中的松葉蕨類（Psilotum）。另一個途徑是，瑞尼蕨產生近似輪生的葉子，孢子囊穗上的孢子囊倒生、懸垂於反捲的小枝頂端，成為歧葉（Hyenia）和蘆形木（Calamophyton）。由此進一步演化為具輪生分枝和孢子囊柄彎曲的木賊類（Equisetum） ^[3]  。