虛骨龍類

虛骨龍類(Coelurosauria)古爬行動物。屬蜥龍類的獸腳類。體軀小，構造輕巧，肢骨中空。以兩足行走。我國四川發現的“中國虛骨龍”(Sinocoelurus)即屬此類 ^[1]  。

虛骨龍類恐龍是獸腳類恐龍中一個羣體非常龐大且多樣化的生物羣，也是獸腳類恐龍中進化程度最高的類。它們自侏羅紀中期興起，到白堊紀已演化得非常普遍了。與體型龐大笨重的食肉恐龍相比，虛骨龍的體型更小，行動更敏捷，前肢更長，下頜更長、更尖。它們跑得很快，能夠捕食昆蟲和小型哺乳動物。繁盛於白堊紀的虛骨龍類恐龍有馳龍類、傷齒龍類、竊蛋龍類、似鳥龍類、鐮刀龍類和暴龍類等 ^[2]  。

大部分虛骨龍類是二足掠食動物，幷包含了所發現的最大的（暴龍）與最小的（小盜龍、小馳龍）肉食性恐龍。虛骨龍類的特徵包括：薦骨比其他恐龍還長；尾巴堅挺的連接至臀部；彎曲的尺骨；虛骨龍類的脛骨也比股骨長；虛骨龍類的重要腿部肌肉不再附着於尾巴，而是附着在髖骨上，這些肌肉將變得較短、較輕。

化石證據顯示大部分虛骨龍類可能擁有原始羽毛。R. Prum與A.H. Brush在一個2002年的研究宣稱羽毛起源自虛骨龍類演化支，包含中華龍鳥與鳥類，而這些羽毛可能不存在於更原始的獸腳亞目生物羣，例如：阿貝力龍超科、角鼻龍科、以及腔骨龍科。因此，羽毛是先進獸腳類恐龍的特徵（例如虛骨龍類），並可能起源自這個生物羣的最原始成員。

另外，幾乎每個虛骨龍類支系都有至少一個物種曾發現羽毛的化石痕跡。美頜龍科、暴龍超科、似鳥龍下目、偷蛋龍下目、鐮刀龍超科、阿瓦拉慈龍科、馳龍科、以及傷齒龍科都曾發現過羽毛痕跡。擅攀鳥龍科的所有標本都發現覆蓋者羽毛。在不計入現代鳥類的狀況下，已發現的的虛骨龍類的羽毛結構原始、簡易，某些虛骨龍類化石更發現了鱗片皮膚痕跡，包含：大型的暴龍科、侏羅獵龍、擅攀鳥龍。這些鱗片皮膚痕跡都位於後肢、尾巴部位，而擅攀鳥龍的化石同時也保存了羽毛痕跡，侏羅獵龍的化石周圍，也有發現疑似原始羽毛的可疑痕跡。大部分虛骨龍類與現代鳥類的足部仍具有鱗片，少部分物種的足部覆蓋者羽毛，例如近鳥龍，現代的巖雷鳥。

數種虛骨龍類的重建圖(4張)

大部分古生物學家將現代鳥類視為僅存的虛骨龍類（尤其是手盜龍類），但並非所有鳥類學家都這麼認為。在過去，許多科學家認為只有虛骨龍類恐龍演化出羽毛，天宇龍。鳥臀目的管狀毛與獸腳類的原始羽毛是否是同源演化的結果，或者是平行演化的特徵，還沒有結論。

數個三疊紀晚期的足跡化石，被歸類於虛骨龍類。三疊紀晚期到侏羅紀晚期的虛骨龍類化石紀錄，相當不完全。髂鱷龍的化石只有兩個腸骨，年代為侏羅紀中期的牛津階，約1億6500萬年前，暴龍超科。

侏羅紀晚期出現許多完整的虛骨龍類化石。始祖鳥的化石發現於德國巴伐利亞州，約1億5500萬到1億5000萬年前。虛骨龍、嗜鳥龍、長臂獵龍、編號WDC DML 110的傷齒龍科化石，都發現於懷俄明州的莫里遜組，約1億5000萬年前。樹息龍與足羽龍的化石發現於中國的道虎溝化石層，地質年代有些爭議，約1億6000萬年前，或是1億4500萬年前。侏羅紀晚期的虛骨龍類分佈廣泛，呈現出高多樣性，顯示出它們在這之前就以高度分開演化。

在白堊紀早期，中國遼寧省的義縣組出現大量、多樣化的虛骨龍類與鳥類。義縣組的所有獸腳類恐龍都是虛骨龍類。虛骨龍類的許多演化支持續生存到白堊紀末期，其中的暴龍超科更演化出巨大的體型。

自從虛骨龍下目在1914年建立後，它們已被證明是一羣極為多樣化的演化支。1960年代之後，數個有區別的虛骨龍類支系被承認，並被建立為下目，包含似鳥龍下目、恐爪龍下目、偷蛋龍下目、以及慢龍下目（之後被鐮刀龍下目所取代）。大部分的現代研究根據系統發生學命名法，且避免排列等級，而那些雙名法的研究人員，例如麥可·班頓（Michael Benton），也避免在虛骨龍類之內列出不同的下目，而是改列個別的科。

如同肉食龍下目包含大型獸腳類恐龍，虛骨龍類傳統上也當作小型獸腳類恐龍的集中地，但80年代與90年代的研究，顯示出某些虛骨龍類其實是更原始的獸腳類恐龍，尤其是腔骨龍超科。另外，許多長久以來被認為屬於肉食龍下目的生物羣，例如暴龍科，被認為是大型的虛骨龍類恐龍。大型、草食性或雜食性的鐮刀龍超科一度被認為是蜥腳下目或鳥臀目的近親，也被改列到虛骨龍類。

在2007年，菲力·森特（Phil Senter）整理自從1984年以來的59份虛骨龍類研究；發現自從2005年以來，虛骨龍類的演化關係已大致確定。他提出最早的虛骨龍類應類似虛骨龍科的虛骨龍與長臂獵龍，而稍異於暴龍超科的帝龍、始暴龍。

以下系統樹展示虛骨龍類的主要類羣的關係，綜合自2010年代的多個研究 ^[3]  。

腔尾龍是個無資格名稱，是由休尼博士（Friedrich von Huene）在1929年所建立，有時被列於恐龍名單上。該名稱可能是個排版錯誤；休尼博士原本要將一個不確定的化石列為虛骨龍下目的分類不明物種，但在印刷的過程中，該名稱被錯置，變成休尼博士創造一個新的屬名"腔尾龍"。這個看法是由喬治·奧利舍夫斯基在1999年公佈於Dinosaur Mailing List論壇上。腔尾龍從未被敍述過，也不曾被正式地使用，但曾出現在科幻作品中。