蘋果酸-天冬氨酸穿梭

這些電子以還原性等效物的形式進入線粒體的電子傳遞鏈中以生成ATP。正因為線粒體內膜對於電子傳遞鏈的第一還原還原性等效物即還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）是不通透的，穿梭體系才有存在的必要。電子為了繞行，蘋果酸攜帶着還原性等效物跨越線粒體膜。

該穿梭體系由四個蛋白組成：

蘋果酸脱氫酶：位於線粒體基質和膜間隙。

天冬氨酸氨基轉移酶：位於線粒體基質和膜間隙。

蘋果酸-α-酮戊二酸反向轉運體：位於線粒體內膜。

穀氨酸-天冬氨酸反向轉運體：位於線粒體內膜。

位於蘋果酸-天冬氨酸穿梭體系中的第一個酶是蘋果酸脱氫酶。蘋果酸脱氫酶在該穿梭體系中有兩種存在形式：線粒體蘋果酸脱氫酶以及胞漿脱氫酶。兩種蘋果酸脱氫酶的區別在於他們的存在位置以及結構，並且在此過程中催化的反應方向相反。

首先，在胞漿中蘋果酸脱氫酶與草酰乙酸以及還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成蘋果酸以及NAD+。在此過程中兩個氫原子產生自NADH並伴隨着一個H+也結合到草酰乙酸上形成蘋果酸。

一旦蘋果酸形成，第一個反向轉運體（蘋果酸-α-酮戊二酸）將蘋果酸從胞漿引入線粒體基質與此同時並將α-酮戊二酸從線粒體基質中導出到胞漿中。當蘋果酸到達線粒體基質後，它被線粒體蘋果酸脱氫酶轉換成草酰乙酸，與此同時NAD+被其中的兩個電子還原成NADH且氫離子被釋放出來。草酰乙酸接下來被線粒體天冬氨酸氨基轉移酶轉換為天冬氨酸（因為草酰乙酸不能透過內膜進入胞漿）。生成天冬氨酸時需要由穀氨酸提供氨基，同時穀氨酸被同一個酶轉化生成α-酮戊二酸。

第二個反向轉運體（穀氨酸-天冬氨酸）將穀氨酸從胞漿引入線粒體基質與此同時將天冬氨酸從線粒體基質中導出到胞漿中。一旦進入胞漿，天冬氨酸被胞漿天冬氨酸氨基轉移酶轉變成草酰乙酸。

蘋果酸-天冬氨酸穿梭的淨效應是完全地還原：胞漿中的NADH被氧化成NAD+並且線粒體基質中的NAD+被還原成NADH。胞漿中的NAD+接下來可以被另一輪糖酵解還原，而線粒體基質中的NADH可以被用於向電子傳遞鏈傳遞電子以使ATP合成。

因為蘋果酸-天冬氨酸穿梭時線粒體基質中的NADH重新生成，它可以使糖酵解所產生的能量最大化合成ATP（2.5個/NADH），最終導致每個葡萄糖代謝淨收到32個ATP分子。將此與甘油磷酸穿梭相比，後者只將電子傳送給電子傳遞鏈中的複合體II（與還原型黃素腺嘌呤二核苷酸所走路線相同），這樣只能使糖酵解中產生的每個NADH合成1.5個ATP（最終導致每個葡萄糖代謝淨收到30個ATP分子）。 ^[1]