萊斯利矩陣

萊斯利矩陣的一個最簡單的例子就是斐波那契數列。該數列也稱作 “兔子數列”，是意大利數學家斐波那契（Fibonacci）以兔子繁殖為例子而引入。我們寫出該數列的前幾項：

1，1，2，3，5，8，13，21，34，55，89，144，233，377，610，987，1597，……

這個數列前兩項是初條件，從第三項開始，每一項等於它前面兩項之和，例如 1 + 1 = 2，1 + 2 = 3，2 + 3 = 5，3 + 5 = 8，依此類推。我們可以把這個加法計算的過程看作是兩個不同年齡組的兔子一同生育後代。每隻年輕兔子生一隻，每隻中年兔子也生一隻。設中年兔子老了以後就死掉，從而從種羣中消失。於是數列中任意相鄰兩項可以看作是某個時刻這個兔子種羣裏的中年兔子和年輕兔子的數目。寫成矩陣的形式有

雖然初始時年輕兔子和中年兔子的數目比為 1:1，但經過 6 代演化，年輕兔子和中年兔子的數目比變為 21:13 = 1.615，十分接近黃金分割比

這個只有兩個年齡組的 2 x 2 萊斯利矩陣演化的穩定年齡分佈，以及種羣數量的指數增長速度都等於黃金分割比，應該可以算作是萊斯利矩陣的最早且最簡潔優美的算例。

依種羣個體的生理特徵，將其最大壽命年齡等距分成 m 個年齡組，然後討論不同時間種羣按年齡的分佈。故時間也離散化為 t = 0, 1, 2, … 其間隔與年齡組的間隔時間相同. t = 0 對應於初始時刻。設開始時 (t = 0) 第 i 個年齡組內的個體數為 n_i(0), i = 1, 2, …, m. 則向量 N(0) = [n₁(0), n₂(0), ..., n_m(0)]^T稱為初始年齡結構向量。設第 i 年齡組的生殖率為 f_i (≥ 0) i = 1, 2, …, m；生存率為 S_i (＞0), i = 1, 2, …, m-1.則相鄰兩個時段間，各年齡組個體數 n_i 有如下的迭代關係:

注1：f_i 中已扣除了在時段 t 內出生，但活不到 t+1 時段的新生個體.

注2：通常在兩性生殖的種羣中，只計雌體數。作萊斯利矩陣

於是種羣的年齡結構向量 N(t) 的演化滿足 N(t) = M^t N(0)。前面的斐波那契數列的例子中，m = 2，f₁ = f₂ = 1，s₁ = 1，是一種極簡的情形。下面我們給出一個實際的案例。

利用萊斯利模型，對佛坪自然保護區內大熊貓種羣的發展變化作出預測分析.

佛坪自然保護區位於秦嶺中段南坡，北緯 32°32′～33°43′，東經 107°40′～107°55′，最高海拔 2904m，最低海拔 1100m，總面積 293 平方公里。1974 年以來，科學工作者多次對該區域內大熊貓的種羣數量、年齡結構、分佈等進行了大量觀察研究，提供瞭如下數據 [3] ：

1990 年該區域內觀察到 64 只大熊貓，分佈面積 237平方公里，密度為 0.27 只/平方公里，年齡結構為

由於模型分析中要求等距年齡分佈，現有的數據是不等距的，故需進行等距年齡結構分析處理。根據大熊貓的生長髮育規律，其野外最大壽命年齡為 26 歲 [2]，按每 3 歲一個年齡段分成 9 個年齡組：0歲～2歲，3歲～5歲，…，24歲～26歲，分別記為第 1, 2, …, 9 年齡組。

文 [4] 已據文 [2] 提供的大熊貓的有關生命數據，換算出大熊貓按三年段的等距年齡組的生殖率 fi 和生存率Si 為表1。由於野外大熊貓的性別不易識別，調查數據往往無性別之分，大熊貓的雌雄比為 1:1 [2]，故上表為雌雄合計的，而非一般的只考慮雌體。

文 [5] 計算了大熊貓種羣的穩定年齡結構向量為N(∞) = [101, 41, 37, 33, 27, 15, 8, 4, 1]^T.

據此，可按比例將現有非等距年齡結構調整為等距年齡結構。0～5歲共 24 只屬於第 1、2 年齡組.因 0～2歲幼仔死亡率極高，加之 9 月以前的幼仔不能離窩，不可能見到它們的活動痕跡，故第一年齡組的個體數應增加，能被觀察到的個體數量以三分之一計算 [3]。於是 n₁/3+n₂=24，n₁/n₂=101/41，解得 n₁=33 (只)，n₂=13 (只)。

6歲～15歲 31 只，但分齡到 14 歲，尚多出 1 歲。故調出 1 只到下一組內，餘下的 30 只仍按比例分配調整為 n₃=12 只，n₄=11 只，n₅=7 只。16 歲以上 9 只，調入一隻後共 10 只,按比例分配調整為 n₆=4 只，n₇=3 只，n₈=2 只，n₉=1 只。最後得到 1990 年 (t=0) 的初始年齡結構向量為 N(0) = [33, 13, 12, 11, 7, 4, 3, 2, 1]^T.

萊斯利矩陣為

對 t = 1, 2, …, 10, 11，按公式 N(t) = M^t N(0) 的計算結果見表 2。其中

N(0) = [33, 13, 12, 11, 7, 4, 3, 2, 1]^T.

表2 佛坪大熊貓種羣發展趨勢

從計算結果可以看到，自 1990 年起的 33 年間，該種羣數量共增加 30.39 只，為原來的 1.353 倍，增長率為 35.3%. 可見大熊貓的發展十分緩慢。不過，這一瀕危動物尚能緩慢增長也算幸事了。

為分析環境對大熊貓的影響，即因環境造成大熊貓個體的非正常的突發性死亡（如捕獵等），假設 1990 年內，第二、三、四、五年齡組分別有 1 只大熊貓非正常死亡，即按 N(0) = [33, 12, 11, 10, 6, 4, 3, 2, 1]^T 計算，以後 33 年間該大熊貓種羣按年齡結構的發展見表3。

由表 2 與表 3 對照表明，雖少量個體受損對種羣的影響也是顯著的，需經過近十年時間種羣才能恢復到原有水平，而且對種羣總量的影響還將長期持續下去。可見保護好大熊貓的生存環境，儘量杜絕和減少非正常死亡是十分重要的。