荔枝霜疫黴病

荔枝霜疫黴病於1934年在中國台灣最早發現。1995年，泰國首次報道荔枝霜疫黴病可以為害5-20年生的Kom和Song-kanan荔枝樹根部，引起側根變褐腐爛，導致樹體死亡。1997年7月上旬中國廣州市從化區連續10天降雨，荔枝霜疫黴病大發生，病果率高達86.5%。2002年5月中國廣西欽州市荔枝種植面積最大的欽北區長灘、新棠、那香等鎮暴發荔枝霜疫黴病，2萬公頃結果面積有1.20萬公頃（達60%）發生，佔全市荔枝霜疫黴病發生面積的45%；發生最重的長灘鎮古勉村委那寧自然村，荔枝霜疫黴病株率達100%，平均病果率80%，其他村屯荔枝園病果率一般也達20-40%。2008年在中國海南省調查發現，因當年雨水較多，荔枝霜疫黴花穗受害率達15.6%，採果期病果率達87.4%。荔枝霜疫黴病在中國國內荔枝產區均有發生且為害嚴重，廣州市、四川省瀘州市、廣西欽州市發病荔枝園達90%以上，廣東省深圳市和海南省海口市也分別達83%和75% ^[3] 

荔枝霜疫黴菌最早由陳其昌首次在中國台灣荔枝病果上發現，研究表明該菌非專性寄生，能夠在人工培養基上生長，培養菌種在第二次世界大戰期間遺失。1959年中國華南農學院在廣東腐爛的荔枝果實上分離到該菌，當時因其孢囊梗和霜黴菌相似而稱之為霜黴病（Peronoplasmopara sp.）。1961年陳其昌根據此菌無性階段似霜黴而其他特性似疫黴的特徵將其命名為新屬新種，將其歸入霜黴科。 ^[3] 

1978年柯文雄等在中國台灣重新鑑定該菌，承認陳其昌的新屬並指定了新模式，基於該菌無性階段的孢囊梗為有限生長而似霜黴，而有性階段及能在人工培養基上生長等性狀又與疫黴相同，所以主張建立一個新科，即霜疫黴科（Peronophythoraceae）。1983年黃河等研究中國華南地區的荔枝霜疫黴菌的形態和營養特性時，發現該菌孢囊梗是多級有限生長。至此，荔枝霜疫黴菌的歸屬和描述已確定。參照《真菌字典》（第八版）的分類系統，荔枝霜疫黴菌（Peronophythora litchii Chen ex Ko et al.）屬於假菌界、卵菌門、卵菌綱、霜黴目、霜疫黴科、霜疫黴屬，該科僅有1屬1種。隨着分子生物學的快速發展，核糖體基因內轉錄間隔區（rDNA-ITS）序列分析，為大量生物的系統發育和親緣關係的鑑定提供了有價值的。 ^[3] 

病原為荔枝霜疫黴菌（Peronophythora litchii Chen ex Ko et al.），屬鞭毛菌亞門真菌。 ^[1] 

孢囊梗近似樹枝狀，小枝末端稍尖，上生個孢子囊。孢子囊檸檬狀或長橢圓形，頂端有乳頭狀突起，無色或淡褐色。有性階段產生卵孢子球形，無色至淡黃色，壁光滑，內有1個卵質體。 ^[1] 

在自然界中存在菌絲、孢子囊、遊動孢子、雄器、藏卵器及卵孢子等多種生物學形態。該菌在馬鈴薯葡萄糖瓊脂（PDA）、利馬豆（LBA）、馬鈴薯蔗糖瓊脂（PSA）、燕麥、玉米等培養基上生長良好，氣生菌絲團白色。在PDA培養基上生長較密，在玉米、黑麥等培養基上生長較疏鬆。在玉米和PDA培養基上呈輪紋狀排列。在改良的PDA培養基上生長3-4天后，菌落圓形，表面覆蓋白色霜黴狀物，初期菌絲無色、無隔膜，老齡菌絲可形成隔膜，其菌絲體發達，多分枝，以絲狀吸器伸入寄主細胞內吸收養分。該菌原生質體再生菌株在利馬豆培養基上菌落白色、圓形、毛氈狀。 ^[3] 

荔枝霜疫黴菌無性繁殖產生的孢囊梗高度分化，長短不等，有長梗，近似樹枝狀，屬於多級有限生長。即在孢囊梗末端二分叉一次至數次或在主軸兩邊形成近二叉狀分枝，小分枝頂端漸細，頂端同步形成孢子囊，成熟後脱落，不再形成新的孢子囊；但有些孢囊梗的小分枝頂部或分叉中部以及孢囊梗的分枝會長出新的孢囊梗，而且在二級孢囊梗的小分枝上，有的還會形成第三級、第四級或更多級的孢囊梗。 ^[3] 

荔枝霜疫黴菌孢囊梗直立，雙分叉鋭角分枝，前端逐漸變細，有0-4個隔膜。每枝孢囊梗上的孢子囊數目不等，2-30個，通常為8-20個。在同一孢囊梗頂端各孢子囊的成熟度幾乎是相等的，未成熟時為橢圓形，成熟時為檸檬形，無色至淡褐色，頂端有明顯的乳突並有短而小的柄，孢子囊不易被風吹散，卻很容易隨降落的小水滴而濺播。 ^[3] 

孢子囊可直接或間接萌發，萌發方式與温度有密切的關係；在不同的條件下萌發後形成多種真菌形態，如芽管、遊動孢子、孢囊梗及次生孢子囊；孢子囊萌發出次生孢子囊或孢子囊直接萌發產生芽管後延長成菌絲，再發育成孢子囊；孢子囊萌發的發芽孔位於孢子囊一端、兩端或四周，根據所用培養基種類的不同，一個發芽孔可萌發1根甚至多根芽管，剛萌發的芽管較為粗壯，後不斷延長成菌絲。位於孢子囊基部的發芽孔萌發能力最強。另外，間接萌發產生遊動孢子，即自孢子囊頂端的乳突釋放若干個遊動孢子，遊動孢子萌發出芽管；一個孢子囊可產生遊動孢子5-14個，多為6-8個；遊動孢子腎臟形，側生雙鞭毛，其遊動孢子的細胞學形態與腐黴科和霜黴科極為相似。 ^[3] 

荔枝霜疫黴菌為同宗結合，在完全黑暗或黑暗與光照交替的條件下均可形成有性器官。其藏卵器球形，無色，薄壁而光滑；雄器近卵圓形，為側生或穿雄生；卵孢子球形，無色至淡黃色，壁光滑，內有一個卵質體，其周質不明顯或不存在，非專性寄生。經MTT（四甲基偶氮唑藍，methyhhiazolyltet-razolium）染色卵孢子呈桃紅色，可以萌發，而失活的卵孢子經MTT染色呈灰黑色。卵孢子萌發的方式有3種：①在雄器基部或藏卵器頂部伸出芽管，芽管頂端形成孢子囊1-3個，此類萌發類似霜黴；②少數卵孢子雄器基部萌發產生短小的芽管；③極少數卵孢子萌發可形成芽管1-8根，其中只有1根芽管頂端形成孢子囊；產生的孢子囊冷處理後可釋放遊動孢子，此類萌發方式類似疫黴。由此可見，荔枝霜疫黴菌是疫黴屬和霜黴屬的過渡。 ^[3] 

温度是荔枝霜疫黴菌生長和繁殖的重要因素之一。該菌在不同温度條件下的生長速度和產孢量有很大差別。Kao C W等和陳隆鍾等早年報道，中國台灣地區的荔枝霜疫黴菌在V8汁培養基中，菌絲最適生長温度24-28℃，低於4℃及36℃以上不能生長，孢子囊產生的温度範圍是11-30℃。劉晉等認為，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲最適生長温度為28-30℃，28℃最利於菌絲產孢，10℃或34℃菌絲均不能生長和產孢。張榮指出，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在荔枝果肉培養基中，菌絲生長温度12-32℃，最適24-30℃；產孢温度16-32℃，最適28℃，當温度高於34℃或者低於16℃均不能產孢。陶挺燕等認為，海南省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲生長温度10-30℃，生長適温20-30℃，最適27℃，10-15℃菌絲生長緩慢，5℃和35℃菌絲停止生長。蔡學清等指出，中國福建省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中，菌絲生長及產孢的最適温度為24℃，而28℃雖然生長速度比16℃快，但產孢量卻比16℃低；超過32℃就不能生長。由此可見，不同地區的荔枝霜疫黴菌生長和產孢的最適温度有差異，可能與不同菌株之間存在地域性差異及培養基不同有關。 ^[3] 

温度是調控荔枝霜疫黴菌孢子囊萌發形態及萌發率、遊動孢子釋放率和萌發率的主要因素。Kao C W等研究發現，將26℃培養的荔枝霜疫黴菌孢子囊放在8-24℃下均可萌發成遊動孢子，温度≥26℃不能釋放遊動孢子；然而16℃培養的孢子囊，經4-12℃冷處理下均可萌發成遊動孢子，温度高於16℃無遊動孢子釋放。Latijnhouwers M等研究認為，遊動孢子釋放的需冷機制受到Ca^２+和磷脂的調控。

荔枝霜疫黴菌孢子囊萌發狀況主要取決於孢子囊產生時的温度及產生孢子囊後的温度變化。戚佩坤等報道，荔枝霜疫黴菌在11-30℃均可侵染荔枝果實，22-25℃產孢量最多，8-22℃孢子囊均能萌發形成遊動孢子，以8-16℃的萌發率最高，遊動孢子形成在14℃下只需20分鐘，從形成至釋放只需10分鐘，26-30℃孢子囊萌發則形成芽管。劉晉等認為，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在PDA澱粉培養基中，孢子囊萌發的最適温度是26-30℃；孢子囊主要以釋放遊動孢子為主，20-26℃有利於遊動孢子萌發，又以26℃為佳；當温度高於30℃時，孢子囊也會產生芽管。張榮指出，中國廣東省的荔枝霜疫黴菌在荔枝果肉培養基中26℃培養7天后，遊動孢子釋放和萌發最適温度分別為12-20℃和20-24℃，遊動孢子釋放上限温度為28℃，16℃以下低温不利於遊動孢子萌發；當孢子囊萌發温度≤孢子囊形成的温度時，孢子囊主要以釋放遊動孢子的方式萌發；孢子囊形成時的温度影響其在不同温度下孢子囊萌發方式，此觀點與Kao C W等的研究結果相同。 ^[3] 

蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌孢子囊在不同的温度條件其萌發狀態和萌發率不同；中國福建省的荔枝霜疫黴菌在PDA培養基中16-24℃時孢子囊萌發形成遊動孢子，26℃以上（28-32℃）萌發形成芽管，超過32℃時，孢子囊萌發率僅為44.56%，該菌不生長；孢子囊的致死温度為45℃，10分鐘；該菌最易侵染荔枝果實為24-28℃，28℃所產孢子囊數量最多，在32℃下也可侵染，而低於16℃和高於36℃則不能侵染荔枝果實。與Kao等的研究結果相似，而與戚佩坤等的研究結果有差異。這可能是該菌受環境影響發生了變異，或與接種的荔枝品種不同，或是福建菌株與台灣菌株之間存在地域性差異及培養基不同所致。

水濕條件是荔枝霜疫黴菌菌絲生長、孢子囊及遊動孢子釋放和萌發的必要條件。陳隆鍾等認為，荔枝霜疫黴菌在5%CV-8培養基中，當水分潛勢為-3bar時，菌絲生長最佳；當水分潛勢降為-50bar時，菌絲則無法生長。這説明荔枝霜疫黴菌菌絲生長速率隨着培養基水分潛勢的降低而減緩。張榮研究發現，在24℃的水滴中，遊動孢子的釋放率和萌發率分別為62.01%和56.07%。相對濕度為98%時，遊動孢子的釋放率和萌發率分別降到9.09%和0。由此可見，荔枝霜疫黴菌孢子囊在水滴中才釋放遊動孢子，遊動孢子在水滴中方可萌發。據Howard S J等推測這種需水的萌發機制可以解除孢子囊萌發的抑制物質。

劉晉指出，荔枝霜疫黴菌在連續光照、光暗交替各12小時小時和連續黑暗條件下產孢量無顯著性差異，但連續光照不利於菌絲生長。這與陳隆鍾等的研究結果相似。張榮研究發現，28℃，pH值為5，12小時光暗交替光照時，卵孢子的萌發率最高，達到49.68%。蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌在PDA培養基上菌絲生長最適的光照時間為20小時，最適產孢的光照時間為16小時，但是在24小時全光照條件下，該菌不生長，孢子囊不萌發，而在4-20小時的光照條件下孢子囊均可萌發芽管與遊動孢子；在完全黑暗或光暗交替的條件下，均可形成有性器官。這與陳隆鍾等的研究結果有差異，而與戚佩坤等的研究基本一致。由此可見，荔枝霜疫黴菌在不同的光照條件下菌絲生長與產孢量不同。完全黑暗或光暗交替的條件下，荔枝霜疫黴菌均可形成有性器官。

生長環境中的pH值也是決定荔枝霜疫黴菌生長和繁殖的重要條件。劉晉認為，荔枝霜疫黴菌培養基的pH值為3-10時菌絲均可生長和產孢，其中，pH值為6或7時最利於菌絲生長，pH值為5時最利於孢子囊萌發；在pH值為4-7時孢子囊萌發較高。陶挺燕等指出，荔枝霜疫黴菌培養基的pH值為3-12時菌絲均可生長，生長適宜pH值為4-8，最適pH值為6，pH值大於8對菌絲生長有抑制作用。蔡學清等研究表明，荔枝霜疫黴菌在pH值5-7範圍的培養基上，隨着pH值升高，菌絲生長速度和產孢量隨之增加，其孢子囊萌發率升高；在pH值7-10範圍內，隨着pH值升高，菌絲生長速度變慢，產孢量急劇減少，其孢子囊萌發率也下降；最適宜菌絲生長、產孢與孢子囊萌發的pH值為7.0，且所產生的孢子囊主要萌發形成芽管。這説明荔枝霜疫黴菌在不同pH值的培養基中菌絲生長、產孢、孢子囊萌發均不同。張榮研究認為，中性偏酸的培養基有利於荔枝霜疫黴菌遊動孢子的釋放，最適pH值為5-7，其中以pH值為5時，遊動孢子釋放率最高；遊動孢子萌發卻需要中性偏鹼的環境，最適pH值為7-9。由此可見，在一定範圍內，酸性條件較鹼性條件的孢子囊萌發率高。因此，在降雨前樹盤下施用膠體硫、石灰粉等方式改變土壤pH值，可以抑制荔枝霜疫黴菌遊動孢子的釋放和降低卵孢子萌發率。 ^[3] 

荔枝霜疫黴病(4張)

荔枝霜疫黴病主要為害接近成熟和成熟的果實，有時也為害幼果、花穗和葉片。濕度大時，受害的葉片、花、果病部表面長出白色黴狀物，即病原菌的孢子囊及孢子囊梗。 ^[2] 

枝幹：果柄和結果小枝發病後產生褐色病斑。 ^[1] 

葉片：嫩葉發病初期在葉面出現褐色小斑，後擴展為不規則形病斑，淡黃色，病斑兩面長出白色霜黴狀物。老葉受害通常在中脈處斷續變黑，沿着中脈出現褐斑，潮濕時病部着生霜狀黴。 ^[1] 

花穗：花朵、花梗及整個花穗變褐腐爛，最終乾枯脱落。 ^[2] 

果實：果實受害，從幼果至果實成熟均可受侵染，但以成熟或接近成熟的果實受害最為嚴重。多從果蒂開始發病，初期在果皮表面出現褐色不規則病斑，病部擴展極為迅速，導致全果變褐、果肉腐爛，果肉腐爛發出酒味或酸味，並有褐色汁液流出，病果容易脱落。潮濕時病部表面長出白色霜黴狀物。 ^{[1]  [2]} 

荔枝霜疫黴病主要分佈在中國、泰國、澳大利亞、越南、巴布亞新幾內亞等國家。荔枝霜疫黴病在中國國內荔枝產區均有發生且為害嚴重，在四川、福建、廣西、廣東、海南、台灣等地荔枝園均有發生。 ^[3] 

病原以卵孢子和菌絲體在病葉和病果上過冬，來年春末夏初產生孢子囊借風雨傳播，遇水萌發芽管，或釋放遊動孢子再長出芽管，侵入葉片和果實，引起病害。 ^[1]  初侵染過程短，再侵染頻繁是該病發生嚴重的原因之一。 ^[2] 

荔枝開花至果實成熟期，如遇多雨天氣，則發病嚴重。新果園比老果園病害發生普遍，發病重。高濕是引起荔枝霜疫黴病發生和流行的重要因素。地勢低窪、排水不良、土質肥沃、枝葉茂盛、結果多且不通風透光的果園，發病早而重。套袋的果幾乎不發病或發病較輕。根據監測，中國永春縣荔枝園一般在3月底4月初開始發病，7月上旬進入發病高峯期，特別是7月上中旬成熟採收期，若遇到颱風或雷雨頻繁，高温高濕，來不及採收，極易造成霜疫黴病流行，嚴重影響荔枝品質和產量。據岵山茂霞場監測點調查，6月20日果實發病率為2%，7月20日果實發病率為14%。 ^{[2]  [1]} 

新建果園要選擇背風向陽、土質疏鬆、排水良好的地塊，已建的果園要深耕培土，增施腐熟有機肥，以改善土質，並修通畦溝以確保排水良好。給果樹追肥時，要增施磷、鉀肥，不宜偏施氮肥，以提高植株抗病力。及時修剪病蟲枝、重疊枝、過密枝、下垂枝、弱枝、陰枝，以增強樹體通風透光性，並清除地面的病果、病葉深埋或燒燬。如抽穗開花期遇雨，應搖落附着在花穗上的水珠和殘花，以防誘發病害。 ^[1] 

採果清園後，應全園噴波美0.3-0.5度的石硫合劑，或（0.5-0.8）:（0.5-0.8）:100波爾多液。歷史性重病園，於每年3月中旬至4月上旬氣温回升時，用1%硫酸銅溶液噴樹冠下的土壤表面。4月下旬，在噴保花保果肥時，適當加入58%瑞毒黴·錳鋅可濕性粉劑600-800倍液混合噴灑，有更佳的保花保果效果。發病較重的果園在收果前20-30d噴58%瑞毒黴·錳鋅可濕性粉劑800倍液，或70%百德福可濕性粉劑800倍液，或70%百德福可濕性粉劑800倍液加施寶功2500倍液，或64%殺毒礬可濕性粉劑600倍液，或荔菌特1000-2000倍液，或帕高1200-2500倍液。 ^[1]