草蛉科

草蛉科科名Chrysopidae源自拉丁語chrys-，源自古希臘語χρυσς‎（意思“金色的”）+ōps（意思“面部”）+-idae（分類學科後綴），似乎指的是在綠色草翅中發現的典型的金色眼睛。草蛉科以模式屬草蛉屬（Chrysopa Leach，1815）命名，該屬被用作許多綠色草類屬的根。 ^[10] 

成蟲：體形中等、細長、柔弱，一般蟲體和翅脈多為綠色。咀嚼式口器。觸角細長，呈線狀，複眼發達，有金屬光澤。頭部常見黑褐色斑紋，區分為唇基斑、頰斑、中斑、角上斑、角下斑和後頭斑，頭斑的數量和位置是分種的特徵。翅二對，膜質透明，前後翅的形狀及脈紋相似，脈紋細而多呈網狀，在邊緣分叉。 ^[8] 

卵：橢圓形，長徑1毫米左右，一般多呈綠色或草綠色，卵的基部有一根富於彈形的絲柄，以絲柄附着於植物的枝條、葉片和樹皮上。 ^[8] 

幼蟲：多呈紡錘形，體色通常為黃褐色，灰褐色或赤褐色。頭上有黑褐色斑紋，口器為一對強大彎管，前口式。胸部各節生有大小不同的毛瘤。有發達的胸足三對，幼蟲行動活潑。 ^[8]  兩側有生毛的瘤狀突起。上下顎合成的吸管長而尖，伸出在頭的前面。 ^[2] 

蛹：裸蛹，黃綠色，橢圓形，長12毫米左右，捲曲在白色絲質繭中。 ^[8] 

草蛉科昆蟲一般會往有多種雜草、隱蔽性強、獵物種類及數量豐富的生境遷移。早春和秋收以後，成蟲主要棲息於農田周邊林帶和果園，夏季再遷移至農田；若田間種植有冬小麥、冬綠肥等作物，則春秋兩季草蛉成蟲也可在農田作物上棲息繁殖。同時其棲息環境也受植物生長變化及人類農業活動等因素的影響。大多數物種傾向於人類農事活動少、遠離交通幹線的生境。在不考慮草蛉遷移的情況下，對於農作區、針葉林區和混交林區，大草蛉在農作區的數量最豐富，而小俗草蛉（Suarius nanus）和弓弧叉草蛉更偏好在混交林區棲息和繁殖。 ^[6] 

草蛉為完全變態類昆蟲，幼蟲通常為3齡。年發生代數1-8代不等，同種草蛉在不同地區年發生代數也存在差異，如大草蛉在河南省1年發生5代，而在山東省1年發生4代。 ^[6] 

幼蟲在有蚜蟲滋生的植物上極為常見，捕食蚜蟲很“兇”所以有“蚜獅”之稱。有些種類幼蟲常把吸食一空的蚜蟲殘骸置於背上，往往堆起很高以至於完全蓋住身體。成蟲和幼蟲的捕食能力均強，除蚜蟲外還可捕食介売蟲、木蝨、葉蟬、蛾類幼蟲和各種蟲卵以及植食性蟎類等。 ^[4] 

草蛉幼蟲具廣譜捕食性，常捕食蚜蟲、粉蝨、薊馬、木蝨、葉蟬、葉蟎及鱗翅目等害蟲的卵和幼蟲，但個別物種食性專一，如斯氏草蛉（Chrysopa slossonae），專性捕食毛榿木上的赤楊卷葉綿蚜（Prociphilus tesselatus）。Rana等人（2002）和Oliveira等人（2019）認為草蛉獵物譜具有可塑性，人工繁育條件下，可通過多世代馴化，使草蛉適於選擇馴化前偏好性較低的獵物。草蛉幼蟲取食通過發達的雙刺吸式口器刺穿獵物表皮或表面包裹的蠟質或硬化的蜜露，然後吸食其體液，部分物種的幼蟲會用上顎將取食後的獵物殘體和各齡期的蜕揹負在體背，且會隨着幼蟲的發育而傳遞至下一齡期，這一行為被認為是防禦螞蟻、瓢蟲等草蛉幼蟲捕食者的策略，如叉草蛉屬幼蟲，另一部分幼蟲則體表光裸、無偽裝行為，如通草蛉屬幼蟲。草蛉幼蟲和成蟲捕食量均較大，如普通草蛉單頭幼蟲14天可捕食6487粒介殼蟲卵，1小時內可捕食30-50頭葉蟎（Princi-pi & Canard，1974）；黃瑪草蛉（Mallada basalis））3齡幼蟲對米蛾卵的日最大捕食量可達3205.1粒。一般情況下草蛉幼蟲的捕食量隨齡期增長而增大。 ^[6] 

在食物匱乏情況下，草蛉幼蟲具自相殘殺的習性，如關於日本通草蛉、普通草蛉和紅通草蛉（Chrysoperla rufilabris）已有相關報道。這一行為在3齡幼蟲中最為明顯，成蟲則自食其卵，利於控制種羣大小和削弱種內競爭。Ye & Li（2020）試驗結果表明，室內飼養的黃瑪草蛉在食物充足的情況下，食物的類型和數量、温度、光週期等因素也會導致同類相食，但飢餓處理 和濕度變化對同類相食無影響。草蛉成蟲通常是非捕食性，常以花粉、花蜜或昆蟲分泌的蜜露為食，但部分草蛉屬物種成蟲為 捕食性，如大草蛉、麗草蛉、黑腹草蛉和葉色草蛉（Chrysopa phyllochroma），捕食性成蟲除捕食多種害蟲外也取食花粉粒和真菌孢子等（Alford，2019）。草蛉成蟲經過營養補充達到性成熟後並在兩性交尾後產卵，1次交尾可多次產卵（楊集昆，1974）。野生種羣雌性比例失調常見於瑪草蛉屬（Mallada）、叉草蛉屬和通草蛉屬。母系遺傳使雄性致死的螺原體Spiroplasma是導致亞非瑪草蛉（Mallada desjardinsi）雌性顯著多於雄性的主要原因。 ^[6] 

草蛉可受光週期、温度和食物等因子的誘導而發生滯育，滯育期間的形態變化、滯育類型和持續時間長短在不同物種間存在差異。日本通草蛉成蟲期滯育常表現為體色由綠色或青綠色變為黃綠色或紅褐色，體背出現褐色或淺褐色滯育斑，生理活動降低，經過一定的物理或化學刺激可恢復。但體色和滯育斑的變化並非在所有草蛉物種滯育成蟲中都會出現，如淡通草蛉（Chrysoperla pallida）、地中海草蛉（Chrysoperla mediterranea）和下通草蛉（Chrysoperla downesi）在越冬滯育時體色仍保持為綠色。在滯育類型上，叉草蛉屬主要以3齡幼蟲滯育，少數以2齡幼蟲滯育（；草蛉屬主要以預蛹滯育；通草蛉屬主要以成蟲滯育；尼草蛉屬（Nineta）的黃尼草蛉（Nineta flava）先以預蛹滯育，後以成蟲滯育。以預蛹滯育的類型滯育持續期最長，如黑腹草蛉和尼草蛉（Nineta flava）可長達2年；幼蟲滯育的類型次之；成蟲滯育的類型最短，如普通草蛉（Chrysopa carnea）的滯育成蟲在25℃、每日光照16小時條件下，滯育僅維持20天。在大規模人工擴繁中，滯育持續期過長會導致無法及時打破滯育，造成供應短缺，降低生防效果；滯育持續期過短則無法長期大量貯存天敵產品，影響規模化生產。 ^[6] 

草蛉、獵物及植物三者間存在複雜的互作關係，植物為了抵禦植食性害蟲的取食而在結構上形成毛、刺等物理阻礙或產生有毒的化學物質，但同時對天敵昆蟲也形成了一定的負面效應；反之，則可能對天敵昆蟲有引誘作用。如棉花葉片上的毛會對紅通草蛉幼蟲移動產生機械障礙；普通草蛉在葉面光滑的甘藍上對小菜蛾的捕食效率相對於在葉面粗糙的甘藍上要高。 ^[6] 

草蛉為滿足自身營養需求或受植物揮發物的誘導而對植物種類產生偏好性。Herrera et al.（2019）研究發現，植物花的形態和花粉的產量顯著影響草蛉成蟲對植物的偏好性，如地中海地區的普通草蛉偏好菊科的毛葉還陽參、具傘形花序的蠅子草和琉璃苣等植物，或是具外露蜜腺的黑種草。汪曉光等（2007）和Qureshi et al.（2010）研究結果表明三葉鬼針草和紫花扁豆可能通過自身的化學揮發物增加草蛉的物種多樣性；陳榮和馮軍利認為被蚜蟲為害後，赤松、板栗、麻櫟、欒樹和荊條所釋放的揮發性次生物質對麗草蛉有誘集作用。此外，水楊酸甲酯、乙酸和2-苯乙醇的混合物、三元花餌和角鯊烯的結合物等植物源物質均有誘集草蛉的作用。 ^[6] 

植物種類還可對草蛉的生長髮育產生間接影響。如紅通草蛉幼蟲捕食苜蓿上的豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）後發育快於捕食蠶豆上的豌豆蚜；捕食黃瓜和哈密瓜上的煙粉蝨的紅通草蛉幼蟲發育快於捕食一品紅和利馬豆上的煙粉蝨，且存活率較高，可能是一品紅和利馬豆上的煙粉蝨不能滿足紅通草蛉的營養需求，或者一品紅和利馬豆上的煙粉蝨體內積累了對草蛉幼蟲 發育不利的毒素。 ^[6] 

草蛉幼蟲各齡期的發育受獵物的物種和發育階段的影響，幼蟲期獵物的數量和質量也決定着成蟲的繁殖力。一般情況下，草蛉可捕食多種獵物，但被釋放到以某種不適宜草蛉捕食的害蟲為優勢種羣的作物區後，其生防效果可能較差。部分蚜蟲、葉蟎和粉蝨會對草蛉的發育產生不良影響，特別是甜菜蚜（Aphis fabae）對弓弧叉草蛉、敏叉草蛉（P. tacta）、普通草蛉、紅通草蛉和黑腹草蛉等物種均是不適宜的獵物。 ^[6] 

草蛉分佈廣泛，具有明顯的地域性。由南向北熱帶種類遞減，北方種類明顯增多，並且北方種類有明顯地向南擴散的趨勢。在東部季風環流區，主要分佈着熱帶種類、古北區與東洋區的過渡種類：在西北乾旱區，以古北區種類為主。 ^[7]  廣泛分佈中國於長江以北地區的常見物種有日本通草蛉、大草蛉、葉色草蛉和麗草蛉等；主要分佈於長江以南地區的常見物種有黃瑪草蛉、白麪叉草蛉、紅肩尾草蛉、八斑絹草蛉等。但即使在中國北方或南方，不同區域間的優勢種也存在差異，如日本通草蛉、麗草蛉和大草蛉為新疆維吾爾自治區阿克蘇地區和陝西省黃土高原上的優勢種；葉色草蛉在東北三省和黃河流域發生量較大；白麪叉草蛉是海南島螺旋粉蝨（Aleurodicus dispersus）發生地的優勢種之一；紅肩尾草蛉是廣州市的優勢種。 ^[6] 

草蛉雌蟲常產卵於受害蟲為害的作物上，除分佈於夏威夷島的異草蛉屬（Anomalochrysa）外，多數草蛉的卵均具有一絲狀的卵柄，一般認為其在保護卵和初孵幼蟲時發揮着重要作用。草蛉卵柄可使其卵免於瓢蟲等捕食者的捕食，其長度與雌蟲的體長有關，同時也受環境的影響。草蛉具有單產、羣產和束產3種類型的產卵方式，與其物種、捕食對象密度、產卵部位和所處環境有關，如日本通草蛉在蚜蟲較多的葉背常羣產，在心葉、主莖、花蕾上多單產1粒卵；叉草蛉屬（Pseudomallada）的卵常為束產，如台灣叉草蛉（Dichochrysa formosana）和鄭氏叉草蛉（Pseudomallada pieli），而弓弧叉草蛉（Pseudomallada prasinus）的卵通常為單產，但在法國南部和瑞士西南部曾發現其卵束產。此外，部分草蛉物種自身也會對產卵的位置產生影響，如北美草蛉（Chrysopa oculata）、黑腹草蛉（Chrysopa perla）、逗草蛉（Chrysopa commata）和普通草蛉（Chrysopa carnea）產卵後的雌性會在卵表面或周圍物體表面分泌利己素，抑制同種其它個體或不同種在其產卵位置處再次產卵。 ^[6] 

草蛉科昆蟲的幼蟲具有相互殘殺的習性，在人工飼養時，需要在容器內放有隔離物，以此來減少幼蟲間相互接觸和相互殘殺的概率。關於人工飼養飼料，可選用米蛾卵或人工配製的粉飼料，比如蜂蜜、發麪乾粉、蔗糖等。需要注意的是，草蛉成蟲會取食自己產下的卵，所以要及時檢查產卵盒，並且發現有卵的產卵箔要及時取出，通常每天取一次，產卵盛期需每天取2次。取下的產卵箔可以繼續飼養，或冷藏保存備用。 ^[12] 

草蛉科種類繁多，截至2018年，全世界約有6000種，中國約有1300種。 ^[4] 

草蛉科(5張)

草蛉是多種農林害蟲的重要捕食性天敵昆蟲，在生物防治中具有重要作用。草蛉的幼蟲和大部分成蟲均為肉食性，如大草蛉（Chrysopa pallens）、麗草蛉（Chrysopa formosa）和葉色草蛉（Chrysopa phyllochroma），其幼蟲和成蟲均捕食害蟲；少數種類的成蟲以植物的花蜜、花粉以及昆蟲分泌的蜜露為食，如普通草蛉（Chrysoperla carnea）、中華通草蛉（Chrysoperla sinica）等。草蛉的食性廣且食量大，能捕食多種農林害蟲，包括蚜蟲、粉蝨、介殼蟲、薊馬、紅蜘蛛及鱗翅目害蟲的卵和低齡幼蟲等，在農林害蟲的生物防治中具有重要作用。草蛉作為一類重要的捕食性天敵昆蟲，在防控果蔬、花卉及大田作物害蟲方面效果顯著，已經受到許多國家的重視。早在20世紀60年代，美國就開始利用普通草蛉防治棉花夜蛾，蘇聯、英國、法國、加拿大、印度等國家也都有利用草蛉防治害蟲的研究報道。中國利用草蛉防治害蟲始於20世紀70年代，最初主要用於防治棉花上的棉鈴蟲等害蟲，後來主要利用草蛉防治果蔬、糧食以及温室內的蚜蟲、粉蝨、薊馬、葉蟎及鱗翅目害蟲等 ^[5] 

草蛉科昆蟲可作為捕食性天敵昆蟲而應用於農業害蟲的生防。 ^[13]  至20世紀70年代，草蛉才開始應用於中國的害蟲生防 ^[13]  ，之後多地成功大量飼養草蛉，而且對其規模化飼養已有一定的基礎。 ^[14]  不過，中國利用草蛉進行生防的技術水平與推廣力度仍落後於捕食蟎與瓢蟲等其他捕食性天敵昆蟲，主要原因是草蛉優勢天敵物種的精準開發利用受到生物學習性、分類鑑定以及捕食潛能等基礎科學問題研究不足的制約。 ^[13] 

柳宗元在其《蝜蝂傳》這篇寓言中説:“蝜蝂傳，善負小蟲也。行遇物，輒持取，印其首負之。”這其中提到的“蝜蝂”便是指草蛉。 ^[9]