肺魚

肺魚是硬骨魚類的一個較小的類羣，也曾作為肉鰭魚亞綱的一個目。化石記錄始於早泥盆世，野生種類僅存3屬6種，分佈於澳大利亞、非洲和南美洲大陸。 ^[2] 

肺魚早期成員體型一般較長體，被較厚的整列鱗具葉狀偶鰭，尾歪型，腦顱骨化程度較高。肺魚在晚泥盆世和石炭紀呈現高度的多樣化，在頭部長度、脊椎構造、齒板、齒脊型式（格局）等方面具有高度的分異，但在隨後的 1.5億年中未見明顯變化。可見的進化趨勢包括骨化程度減低，頭部頰區與軀體變短、奇鰭重新出現連續狀態，鱗片變薄，呈圓鱗型。 ^[2] 

遠古時期肺魚曾經是海洋中的居民，到了泥盆紀中後期，它開始向陸地進軍，進入到淡水環境中，並最終成為淡水魚。肺魚最早的代表是泥盆紀中期的雙鰭魚。肺魚在地球晚泥盆世至石炭紀曾經比較繁盛、大量繁殖。只有極少數特化的代表在非洲、大洋洲和南美洲的赤道地區遺留下來，可以説是一種“活化石”。肺魚身上披着的瓦狀鱗，背鰭、臀鰭和尾鰭都連在一起，並有構造最古老的“原鰭”。所謂原鰭與正常魚鰭不同之處是一個肉柄狀的東西。肺魚之所以得名，主要在於它們的鰾。肺魚的鰾的構造很像肺，可以進行氣體交換，所以有人將肺魚的鰾稱為“原始肺”。對於絕大多數魚類而言，鰾的作用主要在於幫助魚上浮或下沉，增強平衡性，而呼吸則通過鰓來完成。而肺魚的特別之處就在於，它不僅能通過鰓來呼吸，也能通過鰾來呼吸。這使得肺魚可以在沒有水的環境下，也能存活很長一段時間。 ^[3] 

在19世紀，由於澳大利亞肺魚的肉是粉紅色的，因此大洋洲當地土著人捉到後常把它當作鮭魚的一種，而且這種魚一直是人們的盤中餐。情況一直持續到澳大利亞博物館館長克雷夫特對肺魚的重新發現。一天當克雷夫特在吃晚餐時注意到盤子裏的鮭魚有一個肺。這是魚進化到脊椎動物之間所遺失的一個重要環節的證據。 ^[4] 

他立即對這條魚解剖，結果發現魚肺的長度幾乎與整條魚的體腔一樣長。這種神奇的魚有肺，因此能呼吸。隨後的研究發現，它可以用鰓和肺同時呼吸，也可以單獨地使用肺或鰓呼吸。實際上，肺魚有兩套呼吸系統，在水中它用鰓呼吸，到了乾旱的季節，河水乾涸時，它會躲在泥裏用肺呼吸。肺魚都有雙肺，鰓蓋相對較小，在河流完全乾涸時在河牀淤泥中做洞，以休眠狀態度過長達6個月的乾旱季節,完全脱離水,在空氣中存活。在石炭紀和二疊紀沉積中,含有零散肺魚化石的柱狀泥質沉積表明，肺魚在那時即以這種方式來度過困難時期。 ^{[2]  [4]} 

肺魚在軟組織的構造、發育、生理和行為方面有許多性狀與現生兩棲類接近而不同於其他現生魚類，例如美洲肺魚具有以聲門與食道相接的雙肺，鰓及鰓部血管較退化,心臟具二心室，其一接受來自肺部的血液,動脈錐有瓣膜將來自肺部的血液與來自鰓部的血液分開。有些學者提出，肺魚在具有會厭軟骨、腦下垂體結構及其激素成分、晶狀體蛋白、膽汁鹽、鰓弓肌肉等方面亦與現生兩棲類最為接近。但由於這些性狀無法與化石類羣總鰭魚類的相應性狀進行比較，對這些性狀的系統發育意義的評價仍是懸而未決的問題。 ^[2] 

位於肺魚口腔頂部的後鼻孔，曾一度被認為是與四足動物（陸生脊椎動物）內鼻孔同源的構造，20世紀以來，多數學者認為這一鼻孔是次生移入口腔頂部的後外鼻孔，與其他魚類的後外鼻孔同源。 ^[2] 

肺魚體長可達1-2米，腦顱骨化程度頗低，脊椎為軟骨，鱗退化為骨質圓鱗。齶方骨與腦顱癒合，翼骨在中線相遇，舌頜骨退化，不具懸頜功能，一般不具帶齒的口緣骨骼，具特化骨板。前、後鼻孔分別位於口緣及口腔頂部，肺魚葉狀偶鰭內的支持骨為“原鰭型”，由一長列中軸骨及兩側輻狀骨組成。 ^[2] 

肺魚的牙齒很特殊，呈兩列大的厚板狀，齒尖向前，肺魚用它來砸碎水底動物的甲殼。肺魚平時用鰓呼吸，缺氧時又能用肺呼吸。南美洲與澳大利亞肺魚都有一對肺，非洲的肺魚僅有一個肺。肺魚的頭顱很發達，和舌弧一樣，只有一部分硬骨化。肺魚還有5對鰓弧，全部為軟骨性。鰾有單鰾、雙鰾之別，上面有網狀隆起，由短的鰾管與食管相通。澳洲肺魚具單肺（鰾），鰓蓋較大，缺氧時，可到水面用嘴吞進空氣，壓入肺（鰾）內，但不能完全脱離水而在空氣中生存。非洲肺魚和美洲肺魚的鱗片細小，身體是鰻狀，有兩個對稱的鰾。肺魚在幼魚時期具有外鰓的生理特徵，隨着生長變化雖然還會保留下來，但已經逐漸變小、萎縮。它們的成長速度是很快的。 ^{[2]  [4]} 

肺魚的個體大小色澤、差異的很明顯，有的有斑紋，有的則沒有，但沒有兩種肺魚的斑紋是相同的，這就像人的指紋一樣，可以通過肺魚的斑紋來分辨它的種類。 ^[1] 

澳大利亞肺魚就是角齒魚的直接後裔。非洲的肺魚和南美洲的肺魚則是從肺魚亞綱進化主幹分化出去的旁支。非洲肺魚的偶鰭退化成又長又細的鞭狀，而南美洲的肺魚偶鰭也顯著縮小，成為相當小的附肢。美洲肺魚與非洲、澳大利亞洲肺魚一樣具有最原始、古老的生理構造特點。大部分骨骼終身是軟骨，但保留着發育很好包以厚鞘的脊索，肺內是螺旋瓣，這一點它和軟骨魚類很相近。 ^[5] 

美洲肺魚在南美大陸分佈較廣，但以巴拉圭地區淺水水域最為常見。非洲肺魚被分為四個不同的物種，主要分佈於非洲赤道附近地區的河流和大湖中，在河流完全乾涸時在河牀淤泥中做洞，以休眠狀態度過長達6個月的乾旱季節，完全脱離水，在空氣中存活。 ^[6] 

肺魚除了可以直接呼吸水面上的空氣之外，還有一個很奇特的生理現象——夏眠，在原產地的自然環境中，每當旱季到來的時候，降水稀少，沼澤裏的水乾涸了。這時，肺魚便立即鑽進了泥地裏，將身體捲曲起來，直到尾巴快彎到頭部為止。停止攝食並將身體各個器官的消耗量降到最低點，進入一種休眠的狀態。它們身體的表皮上滲出一層粘液，使自己的身軀同泥洞間塗上了一層襯裏。嘴的四角也由這種粘液結成了像個圓形的漏斗，留有一個小孔洞直通外面，讓空氣進到裏面，用“肺”來進行微弱的呼吸。肺魚能在泥洞裏生活上好幾個月，不吃不喝，依靠自己體內儲備的脂肪來維持生命。直到雨季的來臨，當河牀重新氾濫的時候，它們又會復甦過來，破土而出，進行正常的生活。這種獨特的生活方式，使肺魚得以在極為乾旱的地區生存。 ^[7-8] 

肺魚的視力並不發達，但嗅覺靈敏，同時身體上會發出微弱的電流感應周圍的生物，因此，在投餌時，它們會做出靈敏的反應。食性狹窄，以小型無脊椎動物與植物碎屑為主，主要是魚類、軟體動物、甲殼類、昆蟲幼蟲、蠕蟲等。 ^[7-8] 

美洲肺魚原產於南美洲的熱帶地區，包括阿根廷、玻利維亞、巴西、哥倫比亞、法屬圭亞那、巴拉圭、秘魯和委內瑞拉。非洲肺魚分佈於非洲，澳大利亞肺魚產於澳大利亞昆士蘭。 ^[9] 

在自然環境中，肺魚都會在每年的雨季進入繁殖季節，而產自非洲比干比亞的肺魚則會在夏眠結束後出現，並於每年的1、2月或8、9月份開始產卵，這也是因為此時正是降雨和河牀犯濫的原因所致。一般魚類都是在水中產卵，而肺魚則把卵產在泥巢中，肺魚的巢實際上就是從泥裏掘出的長約一米的小隧道。雌肺魚把卵排出後，由雄肺魚負責看護。為了使後代有良好的生存環境，雄肺魚的腹鰭一到繁殖期時，就長出了許多富有微血管的細長的絲狀突起，血液中的氧氣通過這些絲狀突起釋放到水中去，以利卵子的正常發育。澳大利亞的肺魚8-12月產卵。繁殖是隨着天數的增加而開始的，並不取決於降雨或水的化學成分。儘管河沿岸存在眾多適宜的環境，但選擇方式尚不清楚，因此澳大利亞肺魚以驚人的特異性選擇產卵場。卵具膠質膜，無粘性。卵產於植物中間，一部分沉入水底。 ^[7] 

肺魚的每個發育階段的長度差異很大。在與大型植物凝結的淺水中，卵的持久性最高。產生的每個卵都被包裹在“卵白線”和三層果凍膜中。卵裂迅速發生，並在36小時後形成大胞囊。大約3.5-4.5天后，小囊泡形成，並在7天左右產生大量充滿液體的囊胚腔後發生內陷。在大多數情況下，“排卵期”發生在第二天，在接下來的兩天內出現神經元。4-6天后，隨着頭部開始向前延伸，頭部結構開始出現。在孵化之前，肺魚會表現出色素沉着，並出現側線系統。同樣在發育的這個階段，身體的比例以及嘴和背鰭的位置發生變化，並且肛門前鰭也開始生長。 ^[7] 

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肺魚類在南半球大陸上的分佈狀況使一些地史學家認為這證明了過去南半球的各個大陸曾經有緊密的聯繫。但是也有的科學家認為，既然地質歷史時期各種各樣的肺魚曾經遍佈世界，那麼現代肺魚的分佈情況只是代表了過去一度範圍廣闊的肺魚棲息地在現代的遺蹟。

現生肺魚與現生四足動物之間共同特徵的進一步研究發現，不僅突出了肺魚在進化生物學研究中的重要位置，而且為古生物學和進化生物學的理論與實踐開闢新的研究天地。科學家在研究肺魚骨頭的形成時有了驚人的發現，肺魚骨頭的形成與人類早期四肢的形成很相像。離開身體最近的是一根骨頭，然後是兩根骨頭，在骨頭頂端有很多小分支，這些小分支再往外擴展就形成了我們所稱的鰭，而鰭的骨頭看上去像人類的手指或腳趾骨，這一系列發現對生物進化研究有着巨大意義。 ^[11-12] 

2020年電視劇《三十而已》熱播。劇中，楊玏飾演的角色陳嶼愛好養魚，因此被網友戲稱為 " 陳養魚 "。他的水族箱裏不僅有神仙魚、虎皮魚，劇中還提到了罕見的肺魚。

電視劇中提到的非洲肺魚並沒有出現在陳嶼的魚缸中，而是通過這個物種提示了一個貌似淺顯，而實際上非常深刻的道理：

陳嶼工作上遇到了問題，面臨停職和離崗，而生活上也與妻子離婚，接連的打擊使他一蹶不振，頹廢消沉。前妻鍾曉芹是個善良的知識女性，她不忍看到陳嶼這樣下去，就前來勸導陳嶼，倆個人有這樣一段對話：

鍾曉芹：“陳嶼，我最近聽説了一種魚，叫非洲肺魚，説是生活在撒哈拉沙漠附近，雨季的時候它們用腮呼吸，旱季的時候，它們會躲在泥土裏縮成一團，用身體分泌的粘液保護自己，等到下一個雨季來臨的時候，它們就衝出泥土，重新回到大海里”

陳嶼：“你什麼時候對魚感興趣了？”

鍾曉芹：我知道，你現在跟那種魚一樣，遇到了旱季，被迫紮在泥土裏，但我相信你一定可以堅持下來，重新回到大海里的。

陳嶼：你這都是百度百科上查的吧？ ^[13] 

通過影視中上面這段對話，可見百度百科對中文社會的科普已經非常有效。肺魚的生存方式也給處於逆境的人們以積極奮鬥的正能量。