缽水母綱

缽水母綱( Scyphozoa)生活史的主要階段是單體、水母型，其水螅型階段不發達或完全消失。其水母體一般體形較大，沒有緣膜；胃循環腔複雜，輻射管發達，有內胚層起源的胃絲，胃絲上有刺細胞；中膠層中有外胚層起源的細胞及纖維：生殖細胞起源於內胚層。已知有200餘種，全部海洋生活，分為5日 ^[1]  。

缽水母綱(5張)

又稱“真水母綱”，刺胞動物門的一綱。多為水母型個體，水螅世代極其短暫而不顯著。水母體一般形體較大，大者直徑可達2米，不具緣膜，多呈明顯四輻射對稱，腔腸被四個輻射狀的隔膜分隔。可分為兩亞綱：缽水母亞綱( Scyphomedusae)及錐石亞綱(Conulata)。缽水母亞綱無硬體，化石少見，偶有保存為印模或內核者；錐石亞綱具幾丁磷灰質外殼，是古生代及三迭紀分佈很廣的一類化石。前寒武紀（或寒武紀）至現代，全為海生，多屬浮游生活，也有固着海底者 ^[2]  。

缽水母的外形與水螅蟲綱的水母型極相似，其區別是：多數體大，傘徑最大達2米以上；有胃膜和胃絲，體呈四輻對稱；生殖腺多位於生殖下穴的底部；水管系統複雜，輻管4條或4的倍數，常彼此構成網狀。刺細胞分佈在外傘表面、口腕、緣觸角手和胃絲上。除金黃水母為雌雄同體外，多為雌雄異體。世代交替較為普遍。

該綱中的燈水母、游水母、黑傘水母和棕色水母4個屬具有發光能力，在受到刺激後分泌出綠色或藍色的發光粘液。

缽水母綱(16張)

缽水母綱的水母體體型較大，傘緣直徑一般在2～40cm之間，個別大的種直徑可達1～2m，例如一種霞水母(Cyanea capillata)。傘呈圓盤形，如海月水母(Aurelia)，或呈錐形、半圓形、蝶形等因種而異。由於體內的生殖腺或其他胃囊等結構具有色澤，而使身體在透明中出現局部的粉紅色、桔紅色等。身體也區分成上傘面及下傘面，無緣膜、傘緣具有一圈觸手，不同的種觸手的數目不同，觸手或實心或空心，或長或短，也有少數種沒有觸手，例如根口水母類(Rhizostomae)。傘緣具有感覺器官，也稱為觸手囊(rhopalium)，數目為4或4的倍數，海月水母有8個，呈缺刻狀，因此將傘緣分成了8片。下傘中央的垂唇末端向外延伸，形成4個或8個口腕(oralarms)，口腕向中心的一側有溝。口腕具捕食的功能，取食時微小的食物可沿口腕溝進入口中，根口水母類口腕癒合，垂唇末端的口封閉，而形成許多新的細小的吸口，用以吸食。一般在觸手、垂唇、口腕及傘的外表面分布有刺細胞。一些種類的下傘面生殖腺區向內凹陷形成生殖下窩(subgenitalpit)，其功能不詳，可能與動物的呼吸有關。缽水母類的中膠層很發達，也是由蛋白質及粘多糖形成的凝膠，其中含有膠原纖維。不同於水螅水母的是中膠層中游離着外胚層起源的變形細胞，這些變形細胞對動物的再生、組織修復起重要作用。中膠層也有很大的彈性，由於它能維持及調節離子的成分及濃度，而使身體在海水中保持一定的浮力。缽水母類的肌肉及運動相似於水螅水母，圍繞着下傘緣有由外胚層形成的環行肌肉，觸手上有縱行的肌纖維，它們的收縮造成水母的運動。

缽水母類的胃循環腔比水螅水母複雜，原始的種類由口經垂唇進入中央的胃腔，胃腔向外延伸形成4個胃囊，胃囊之間有隔板(septum)，隔板上有小孔，可使胃囊之間互相溝通以幫助液體的循環流動。隔板上有隔板肌，內緣有內胚層起源的胃絲(gastric filaments)，共上含有許多刺細胞及腺細胞，可以固定及殺死進入胃腔的食物。例如十字水母類(Stauromedusae)就具有這種胃腔。較進化的缽水母類，例如海月水母，這種胃囊及隔板的結構僅在幼年階段出現，成年階段時形成了發達的胃腔及環流管系統。海月水母的胃環流管包括由口腕方向伸向傘緣的4條分枝的正輻管(perradial canals)，由胃囊方向伸向傘緣的4條分枝的間輻管(interradialcanals)，及位於正輻管與間輻管之間的8條不分枝的從輻管(adradial canals)。這些放射管在傘緣處均與環管相連。缽水母類均為肉食性動物，以小的甲殼類、浮游生物等為食，實際上也是一類懸浮取食者，它們以觸手過濾水中的微小的浮游生物，經口腕溝靠纖毛作用送入口及胃腔，胃絲上的刺細胞殺死捕獲物，再由胃絲上的腺細胞分泌消化酶消化食物，消化後的營養物靠環流管壁的纖毛擺動以推動營養物由胃腔經從輻管進入環管，再經正輻管、間輻管、胃腔及口將未消化吸收的食物殘渣排出體外。

缽水母類的神經結構也是由外胚層形成的神經網，也具有突觸傳導。原始的種類例如立方水母類(Cubomedusae)，也像水螅水母一樣，在傘緣具有兩個神經環。但多數的缽水母類已不存在這種傘緣神經環，而是神經細胞集中，形成4個或8個神經節分佈在傘緣的觸手囊中。顯然，其中含有起博點神經元，因為如果切去全部的神經節，水母則失去博動的能力，如果切去部分神經節，甚至只留一個神經節，水母仍能做有節奏的收縮運動。所以神經節中含有起博點神經元，它控制着水母類的肌肉收縮運動。缽水母類傘緣的4個或8個觸手囊也是它的神經感覺中心，它具有感光、重力感受及化學感受的功能。觸手囊是由環管向外延伸形成一箇中空的小盲管，其末端具有內胚層分泌的鈣質顆粒，稱平衡石(statolith)。外傘緣在平衡囊上端延伸形成笠(hood)，用以保護及遮蓋下面的平衡囊，其兩側有感覺瓣(sensory lappets)，其上有感覺細胞及纖毛。當身體傾斜時，端部的結石與感覺纖毛受到刺激而引起運動以調節身體的平衡。另外，在觸手囊上還有外胚層形成的小眼(ocellus)，原始的小眼僅是表皮細胞內陷形成的一個小窩，其中分佈有色素及感覺細胞，複雜的小眼有網膜狀的感覺細胞及晶體，如立方水母類，對光線表現出正趨性。此外，在觸手囊上、下傘面有一個表皮內陷形成的外，內感覺窩(sensory pit)，是其化學感受器。缽水母類的觸手囊具有敏鋭的感覺能力，例如它能感受到比聲波還微弱得多的次聲波。有時風平浪靜的海面會見到水母類的聚集或成羣遊動，有經驗的漁民及海員會意識到幾小時之後，海面將會有風暴的來臨，這是由於空氣中的氣流及海浪的磨擦所產生的一種人不能查覺的次聲波，而水母類能感受，並提前開始了迎戰風暴的準備。因此人們把某些缽水母類看做是一種有效地預測風暴的指示生物了。仿生學家也利用了它的觸手囊結構，成功的製成了風暴預測器，能提前十幾個小時成功的預報風暴的來臨、方向、級別等。為航海者提供了可貴的資料。

缽水母類為雌雄異體，生殖腺位於胃襄內，由內胚層產生。原始的種類在隔板兩側共有8個生殖腺。無隔板的種類具有4個，海月水母就有4個馬蹄形的生殖腺體在胃囊的底部，性成熟時常有色澤，易於識別。生殖細胞排到海水中或口腕處受精，受精卵經囊胚期發育成浮浪幼蟲，經過一段自由游泳之後，用其前端固着在物體上發育成水螅型幼蟲，稱為缽口幼蟲(scyphistoma)，缽口幼蟲以後由頂端到基部進行橫裂生殖(strobilation)，這時稱為橫裂體(strobila)，以後橫裂體由頂端開始依次脱離母體形成幼年的水母型體，稱蝶狀幼體(ephyra)，橫裂體可以生活一到數年，全部橫裂體脱落之後，它又可以重新形成缽口幼蟲，所以橫裂體是無性生殖階段。蝶狀幼體很小，邊緣有很深的缺刻。它經過大量的取食後發育成水母型成體。遠洋漂浮的缽水母類沒有固着生活的階段，它們或是直接發育，例如游水母(Pelagia)，棕色水母(Atolla)，或是幼蟲保持在親本的胃腔內或其他部位，例如霞水母。

海蜇Rhopilema esculentum Kishinouye

別名：海蜇、水母。

隸屬：缽（真）水母綱、根口水母目、有肩板族、根口水母科、海蜇屬。

形態：傘部呈半球狀，傘徑一般為250-450mm，大的可達600mm以上。中膠層厚而堅硬。口腕有30- 35條棒狀和150—180條絲狀附屬物。在主輻和間輻位置有感覺器，具有平衡、視聽等到功能。體色變化很大，多為青藍色，也有呈暗紅色或黃褐色。觸指及附屬器呈白色。

生態：屬暖水性種；喜生活在河口附近，自泳力很小，常隨潮汐、海流、風向而漂浮，對光線和海水鹽度的反應較靈敏。生殖期在6-8月。

漁業：漁汛期因地區而異，一般廣東、海南為4-6月；東海等海區為6-8月。漁具漁法為張網和手操網。體內含水分很多，通常用鹽、礬加工成蜇皮和蜇頭。

經濟價值：為著名的海產品，不定期可出口國際市場，經濟價值很高：

分佈：分佈於日本、朝鮮海域，我國產沿海分佈很廣，北自遼東灣起，南至海南島沿海及北部灣。而以福建、浙江、遼寧、河北沿海較多。

黃斑海蜇Rhopilema hispidum(Vanhoeffen)

別名：海蜇、花蜇、水母。

隸屬：缽（真）水母綱、根口水母目、有肩板族、根口水母科、海蜇屬。

形態：傘體呈半球狀，傘徑一般250-350mm，上傘部表面有很小而尖的椎形突起。口腕末端有一個大的棒狀附屬器，而在三翼的會合部，具有球狀的大形附屬器。

生態、漁業：是一種熱帶性的大型食用水母。每年“雨水”前後見苗。羣體數量大，生長迅速。到“立夏”個體傘狀已達30 cm左右，為上述沿海主要捕撈對象之一，捕撈漁具為張網和手操網。它的水分很多，常用鹽、礬加工成蜇皮和海蜇頭。

經濟價值：蜇皮為珍貴的海產品，有較高的經濟價值，但其蜇皮質量則較海蜇遜色。

分佈：本種為亞熱帶近岸種類。分佈於日本、菲律賓、越南、泰國、馬來西亞、印度尼西亞沿海以及紅海和印度洋。我國產於東海南部和南海的廣東、福建、廣西沿海以及海南的澄邁、文昌、海口、儋州、樂東和三亞等沿海。

葉腕海蜇Lobonema smithi Mayer

別名：水母、海蜇：

隸屬：缽（真）水母綱、根口水母目、無肩板族、葉腕水母科、葉腕海蜇屬。

形態：外傘表面有許多豎直細長尖錐形膠狀突起。緣辨每1/8有4個，尖細而延長達90～100mm，像觸手，這是本種外形最主要的特徵。感覺器8個，輻管16，環管比較明顯。口腕基部分離，口腕三翼形，邊緣葉片狀，不褶皺，有多孔洞。肩板無，附屬口腕絲狀，附屬肩板無。生殖下腔4個，腔內相通。有生殖乳突。體色為白色透明。

生態、漁業：本種為熱帶性大型食用水母。羣體數量很多，成為上述海區的捕撈對象之一，捕撈漁具有張網和手操網。漁汛期略遲黃斑海蜇。加工和經濟價值同海蜇。

分佈：分佈於越南、馬來西亞、菲律賓、印度洋和太平洋。我國產於福建廈門以南至廣東、廣西以及海南島三亞、樂東沿海。

擬葉腕海蜇Lobonemoides gracilis Light

別名：水母、海蜇。

隸屬：缽（真）水母綱、根口水母目、無肩板族、葉腕水母科、擬葉腕海蜇屬。

形態：外傘表面有許多豎直細長尖錐形膠狀突起。緣辨第2個感覺器之間有4個，有14個感覺器、輻管28，環管明顯。口腕基部分離，口腕三翼型，邊緣葉片狀，不褶皺，有多個孔洞。無肩板。附屬器口腕絲狀，無肩板。生殖腺下腔4個，腔內相通。生殖乳突無。體為白色透明。

漁業：本種為熱帶性大型食用水母，羣體數量較多，是兼捕對象之一，捕撈漁具有張網和手操網。加工和經濟價值同海蜇。

分佈：分佈於越南、馬來西亞、菲律賓、印度洋和太平洋。我國產於廈門以南至廣東、廣西以及海南島的三亞、樂東沿海 ^[3]  。

全海產，多為大型的水母。大部分種類有世代交替現象。水母型不具緣膜，結構複雜，感覺器官為觸手囊；水螅型不發達甚至消失，常常以幼蟲的形式出現。生殖腺由內胚層產生。內外胚層均有刺細胞。水母綱隸屬刺胞動物門，全部海產。生活史主要階段是單體水母。均營浮游生活，廣佈於各大洋，尤以熱帶海區為多。缽水母的外形與水螅蟲綱的水母型極相似，其區別是：多數體大，傘徑最大達2米以上；有胃膜和胃絲，體呈四輻對稱；生殖腺多位於生殖下穴的底部；水管系統複雜輻管4條或4的倍數，常被此構成網狀。刺細胞分佈於外傘表面、口腕、緣觸角手和胃絲上。除金黃水母為雌雄同體外，多為雌雄異體。世代交替較為普遍 ^[4]  。

冠水母目(Coronatae)

有世代交替。主要為深海產，例如緣葉水母(Peri-phylla)。

旗口水母目(Semaeostomae)

是本綱中最常見的一個目。絕大多數在沿海生活。典型的生活史是水母體→浮浪幼蟲→缽口幼蟲→橫裂體→碟狀幼蟲→水母體。常見的種有海月水母(Aurelia)、游水母(Pelagia)、霞水母(Cyanea)等。

根口水母目(Rhizostomae)

有世代交替。口封閉，具吸口。代表種如海蜇(Rhopilema)、硝水母(Mastigias)等。

水母體呈圓屋頂形、錐形、或扁平行，但外傘中部有一緊縮溝，將傘分成上、下兩部分，相應的胃囊也被分成上、下兩部分。溝下有一圈厚的足葉（pedalia），其下端是觸手，傘緣具觸手囊，主要為深海產，例如緣葉水母（Periphylla）。

是本綱中最常見的一個目。傘呈碗形、蝶形，傘緣有8個到許多個缺刻，缺刻中有觸手囊。觸手的數目、分佈、形狀隨種而異。具口腕，口腕中有纖毛溝，由胃囊伸出複雜的輻射管，環管或有或無。典型的生活史是水母體→浮浪幼蟲→缽口幼蟲→橫裂體→碟狀幼蟲→水母體。絕大多數在沿海生活。常見的種有海月水母（Aurelia）、游水母（Pelagia）、霞水母（Cyanea）等。海月水母（Aurelia aurita）營漂浮生活，體為白色透明的盤狀，在傘的邊緣生有觸手，並有8個缺刻，每個缺刻中有一個感覺器，也稱觸手囊，囊內有鈣質的平衡石（statolith），囊上面有眼點（ocellus），囊下面有緣瓣（lappet），緣瓣上有感覺細胞和纖毛，另外有2個嗅窩。當水母體不平衡時，觸手囊對感覺纖毛的壓力不同，而產生不平衡的感覺。在內傘的中央有一呈四角形的口，由口的四角上伸出 4條口腕（oral lobe）。消化循環系統比較複雜，由口進去為胃腔，位於體中央，向四方擴大成四個胃囊，由胃囊上和胃囊之間伸出分枝的和不分枝的輻管（radial canal），這些輻管均與傘邊緣的環管（ring canal）相連。水流由口進去至胃腔，經過一定的輻管至環管，然後再由一定的輻管流至胃囊，經口流出。在胃囊的裏面，有四個由內胚層產生的馬蹄形的生殖腺，位於胃囊底部的邊緣，在生殖腺內側，長有很多絲狀的結構稱為胃絲，也是由內胚層形成的，其上有很多刺細胞，食物進入胃囊後，即被刺絲殺死，經消化後（細胞內和細胞外消化）由輻管分佈到全身各部，胃絲也起着保護生殖腺的作用。 由生殖腺產生精子或卵（缽水母為雌雄異體），精子成熟後隨水流至雌體內受精，也有的在海水中受精，受精卵經完全均等卵裂形成囊胚，再由內陷方式形成原腸胚，此時胚胎表面長出纖毛，成為浮浪幼蟲，在海水中游動一個時期後，附於海藻或其他物體上，發育成小的螅狀幼體（hydrula），有口和觸手，可營獨立生活，然後進行橫裂，由頂而下分層為缽口幼體（scyphistoma），再進行連續橫分裂形成一個個碟狀個體，稱橫裂體（strobila）。橫裂體成熟後一個個依次脱落下來，稱為碟狀幼體（ephyra），由它發育成水母成體。由此可見，缽水母的生活史雖有世代交替，但水母型發達而水螅型則退化成為幼蟲。也有的缽水母無世代交替現象，只有水母型。 髮狀霞水母（Cyanea capillata）國內分佈於黃海南部、東海北部；國外分佈在日本。大型個體，傘直徑為700～850毫米。傘部扁平呈圓盤狀，外傘中央具許多刺胞。8個感覺器位於8個淺凹緣之間的底鄙，感覺棒梭形，其遠端具一豆形平衡囊，沒有眼點。下傘的縱輻位上，有8束排列U字形的觸手，每束觸手數日很多，通常較粗大的觸手近於傘中，細小的靠近傘緣，下傘具輻肌束與環肌束。口腕發達，其長度超過傘半徑。生活時體呈乳白色或帶褐色。營浮游性生活。常羣體出現在海面上，以幼小生物為食。繁殖期多在夏季。大量出現時會阻塞漁網，減少海水過濾，致使網衣破裂，影響漁業生產。另一些大型個體螫刺人體後，可造成嚴重創傷。

接近於旗口水母，但傘緣無觸手，口腕癒合，口封閉，又形成了許多小的吸口。早期發育中具有正常的口，並有4個口葉，以後發育中4個口葉分枝成8個口腕，口腕再分枝癒合，原來口腕中的纖毛溝癒合成小管及吸口（suctorial mouth）。吸口、小管與胃腔相連，胃腔中也有輻射管，環管或有或無，具觸手囊，代表種如海蜇（Rhopilema）、硝水母（Mastigias）等。海蜇含有豐富的維生素B，為名貴食品，我國東海、南海等沿海產量較豐富。 ^[5]