綿棗兒

綿棗兒(19張)

鱗莖卵形或近球形，高2-5釐米，寬1-3釐米，鱗莖皮黑褐色。基生葉通常2-5枚，狹帶狀，長15-40釐米，寬2-9毫米，柔軟。 ^{[2]  [11]} 

花葶通常比葉長；總狀花序長2-20釐米，具多數花；花紫紅色、粉紅色至白色，小，直徑約4-5毫米，在花梗頂端脱落；花梗長5-12毫米，基部有1-2枚較小的、狹披針形苞片；花被片近橢圓形、倒卵形或狹橢圓形，長2.5-4毫米，寬約1.2毫米，基部稍合生而成盤狀，先端鈍而且增厚；雄蕊生於花被片基部，稍短於花被片；花絲近披針形，邊緣和背面常多少具小乳突，基部稍合生，中部以上驟然變窄，變窄部分長約1毫米；子房長1.5-2毫米，基部有短柄，表面多少有小乳突，3室，每室1個胚珠；花柱長約為子房的一半至2/3。果近倒卵形，長3-6毫米，寬2-4毫米。種子1-3顆，黑色，矩圓狀狹倒卵形，長約2.5-5毫米。 ^[2] 

綿棗兒的單花持續時間為4-5天，其單花期根據花部形態變化和散粉特點可以分為3個時期：①散粉期：花蕾鬆動、花被片開展至6個花葯完全開裂，柱頭無明顯變化；②柱頭髮育期：柱頭伸長，顏色由白色變為乳白色轉黃，最終變為黃褐色，且柱頭彎曲，頂端具有乳突。③凋謝期：開花4-5天，花瓣開始皺縮，花絲萎蔫，花葯脱落，柱頭枯黃。 ^[3] 

分佈於中國、朝鮮、日本和俄羅斯。在中國分佈於東北、華北、華中以及四川（木裏）、雲南（ 洱源、中甸）、廣東（北部）、江西、江蘇、浙江和台灣。生長於海拔2600米以下的山坡、草地、路旁或林緣。 ^[2]  綿棗兒耐寒、耐旱性強，生長季節不需要特殊管理。 ^[9] 

綿棗兒的花蕾為綠色，逐漸膨大，到開花前頂端變為淡紫紅色，此時花蕾直徑達到2.49毫米左右。花朵開放過程中，花蕾頂端鬆動，一側的3枚花被片先展開，另外3枚隨後展開，至6枚花被片完全伸展需要0.5-1小時。花朵剛開放時柱頭略低於花葯或與花葯高度持平。開花1-2天，粘液量分泌達到最大。花絲在開放過程中，柱頭伸長，且張開角度增加，花葯在花被片完全打開後逐漸開裂，無先後次序，花葯暴露於空氣中20-40分鐘內便開始開裂，6枚花葯完全開裂需要1-2小時，當天基本可以完成散粉。 ^[3] 

綿棗兒花朵開放集中於每天的10:00-15:00之間，夜間不開花，且夜間花被片不閉合，陰雨天也可以開花。在開花前1-2小時花蕾開始鬆動，當日即可完成開花，柱頭分泌粘液，花葯完全開裂。至第4或5天，花瓣皺縮，雄蕊、雌蕊皆開始變形枯萎，花朵開始萎蔫。 ^[3] 

注：A：花蕾；B：半開的小花；C：開花第1天；D：開花第2天；E：開花第3天；F：開花第4天；G：開花第5～6天；H：開花第7天；I：子房形態；J：花葯開裂前；K：花葯開裂中；L：花葯完全開裂。 ^[3] 

單株開放具有一定的次序，為由下至上逐漸開放，綿棗兒經歷了花蕾發育、始花期、盛花期、末花期、果實發育期和種子成熟期。一個花序從冒出地面開始直至開出第一朵小花需要經過10-20天，每個花序具有40-300個花蕾不等。通過對兩年植株開花動態的觀察，發現綿棗兒單株花期一般在9-28天之間波動，這一般取決於每株小花數量的多少。在2015年的單株花期中，16天的分佈頻率最高，達到20%，17天次之，達到總頻率的14%，而在2016年的單花花期中，14天的分佈頻率最高，為22%，16天次之，達到14%。開花的過程中，隨着時間推移，花朵開放百分率呈現出單峯式變化規律，單株高峯出現在5-9天之間，花朵開放百分率最高可達8.9%。開花式樣也同樣呈現出明顯的單峯式變化趨勢，單株花期的前期和後期大部分時期，開花樣式很小，開花式樣最大的一天出現在開花8-11天之間，統計50個單株的開花式樣，平均最大量為60朵，佔整個花序的49.2%。 ^[3] 

注：A-D：花蕾發育期；E：花序開始開花；F：單株始花期；G：單株盛花期；H：單株末花期；I：花序局部形態；J：果實發育期；K：果實成熟期。 ^[3] 

綿棗兒的種羣持續時間為7月中下旬至8月中下旬。從植物個體水平上來看，持續時間均為16天，2015年的始花日期和開花高峯期與2016年相比，比2016年早6天，始花日期和開花高峯分別為7月26日和7月29日，單株植株持續時間平均皆為15天。從種羣水平上來看，2015年持續時間為31天，2016年為35天。從種羣開花進程上來看，兩年的開花曲線均呈“M”型，每年各有兩個開花高峯，但日期上有所差異，2015年每日最高開花比例可達12%，2016年最高比例可達16%。種羣開花21-22天之後即可達到全部開花。 ^[4] 

2016年綿棗兒植株的平均開花同步指數為0.885，其持續時間重疊程度比2015年高，2015年綿棗兒的平均開花同步指數為0.862。持續時間重疊的時間越長，能夠吸引的傳粉者就越多，最終生殖成功的幾率也越高。相對開花強度是一項用來反應植物花資源空間分佈的指標，大多數植物的開花強度相對較低（Herrera，1986；Buideetal，2002），綿棗兒也如此。綿棗兒的開花強度主要在30-60%之間分佈，其中分佈頻率最高的為40%，達到總頻率的24%。 ^[4] 

從對綿棗兒這些指數與生殖成功的相關分析結果可以看出，綿棗兒的開花數目與坐果數和持續時間呈現出極顯著正相關（P<0.01），持續時間與坐果數之間呈顯著正相關（P<0.05），而始花時間與開花數目、坐果數和持續時間並未呈現出相關性。這説明綿棗兒開花數目越多，其坐果率越高，持續時間也越長。 ^[4] 

綿棗兒可藥用也可食用， ^[9]  有活血止痛，解毒消腫，強心利尿的功效，常用於治療跌打損傷，筋骨疼痛，瘡痛腫痛，乳痛，心源性水腫。 ^[10] 

花綿棗兒花色豔麗，持續時間長，病蟲害較少，具有較高的觀賞價值。綿棗兒還有一定的固定水土的能力。 ^[9] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[5] 

初步查明綿棗兒的訪花者主要有14種，分屬5目10科。其中，主要的傳粉昆蟲包括雙翅目中食蚜蠅科的黑帶蚜蠅（Episyrphus balteatus）、黑蜂蚜蠅（Volucella nigricans）、短尾管食蚜蠅（Eristalis sp.）、黃環粗股蚜蠅（Syritta pipiens）、蜂蚜蠅（Volucella sp.）和膜翅目中蜾蠃科的蜾蠃（Rhynchium bruneum）。 ^[4] 

不同的訪花昆蟲在單花停留時間上互不相同，且其在訪花頻率上存在較為明顯的差異。由圖5可知，黑蜂蚜蠅的單花停留時間最長，通常在1分鐘以上，其次為黃環粗股蚜蠅，單花停留時間約為40秒，黑帶蚜蠅的單花停留時間最短，僅為5秒。而在訪花頻率方面，黃環粗股蚜蠅的訪花頻率排在第一，每花平均為7.83次/小時，其次為短尾管食蚜蠅，每花平均訪花頻率為0.85次/小時，而訪花頻率最低的是黑蜂蚜蠅，每花平均為0.13次/小時。 ^[4] 

通過對主要傳粉昆蟲的訪花行為觀察，發現黃環粗股蚜蠅體型相對其他傳粉昆蟲較小，但是其飛行速度快，活動範圍較小。通常飛落在花被片間，整個身體覆蓋於花朵之上，頭埋於花朵中，用口器吸食花蜜，繼而爬行出花朵，飛往下一朵花。在採集花蜜的時候，其頭部、胸部、背部、前足和中足容易沾染花粉。所以可以得出綿棗兒異花傳粉的主要傳粉昆蟲之一為黃環粗股蚜蠅。 ^[4] 

短尾管食蚜蠅能夠短時間內訪問多株植物。此昆蟲以花朵基部的花蜜和柱頭上的分泌物為主要食物，有的時候也舔食花葯上的花粉，有相對較大的活動範圍。短尾管食蚜蠅全身具有短生絨毛，使得其在吸食花蜜時極易沾染攜帶花粉，飛行期間觸及或散落在柱頭上，是綿棗兒異花傳粉的主要昆蟲之一。 ^[4] 

黑帶蚜蠅是一種食蚜蠅科的昆蟲，體型略大於黃環粗股蚜蠅，飛行速度快，活動範圍大，單花停留時間最短，只有5 秒，穿梭於多株植物之間訪花，活動範圍大。黑帶蚜蠅通常直接落於花朵上，舔食花粉，偶爾將頭深入花朵深處，吸食花蜜，在這個過程中胸部和腿部最易觸及花粉，為花粉的傳播提供了有效的途徑。 ^[4] 

黑蜂蚜蠅在四種食蚜蠅科昆蟲中體型最大，吸食花蜜時可以覆蓋在2-4朵小花上，口器較長，頭部與胸部與花朵有一定的距離，所以黑蜂蚜蠅的腹部和它的腿部會更易攜帶花粉，在下一次訪花時起到傳粉的作用。 ^[4] 

蜾蠃科昆蟲屬膜翅目，有着相對較大的體型。由於口器很短，吸食花蜜時需將頭埋於花朵中，因而胸部和足部極易攜帶花粉，從而起到傳粉的作用。 ^[4]