種質學説

魏斯曼的種質學説是在C.R.達爾文的選擇學説的基礎上概括了當時生物科學中的成果和他自己的研究結果推論出來的。這一學説對以後的染色體遺傳理論的建立以及基因學説的發展具有重要的影響。

魏斯曼認為種質包含生物體的一切遺傳物質。這些微小的物質稱為遺子(id)，它們存留在細胞核裏，呈顆粒狀、棒狀或帶狀，由許多遺子集合所組成的整條染色體稱為遺子團。遺子是生物體發育的原始要素，能控制整個生物體的發育，並具有繁殖能力。遺子又可分成許多小的單位──定子。每個定子是不同的，它是能夠生長、繁殖和自我保持的實體，是確定身體細胞的分化和組織及器官特徵的單位。定子中可分成許多更小的單位──生源子；它由分子團構成，是生命的最小單位，生源子能夠自我營養、生長和分裂繁殖。魏斯曼設想一個卵細胞包含着無數的定子及生源子。在個體發育過程中定子可分散到身體的各個細胞中去，生源子能穿過核膜進入細胞質使定子成為活躍狀態，從而確定細胞的分化並表現為一定的形態和特徵。例如不同的定子可使細胞分化分別形成為肌肉或神經細胞。

魏斯曼根據他所設想的種質概念，推論卵細胞中的各個定子在分裂過程中已分散到不同的身體細胞中，它們不可能再集中起來傳遞給後代。在生物體中只有由某類細胞穩定地貯存一份完整的遺傳物質，才能為後代提供發育的基礎，保持世代間的種質連續。因此他認為生物中有兩類細胞：一類是由定子確定而分化了的體質細胞，它們已不含有完整的遺傳物質，只能維持當代生存，並隨個體死亡而消失。所以由於環境影響體質所獲得的變異性狀不可能遺傳給後代。另一類是隱蔽在生物體內的種質細胞，它們始終保持一份完整的遺傳物質,不受體質細胞的影響,可連續不斷地把遺傳物質傳給後代。德國實驗胚胎學家T.H.博韋裏於1893～1899年關於馬副蛔蟲卵裂的研究結果曾對魏斯曼的這一學説起了一定的驗證作用。他發現馬副蛔蟲在卵裂時，有一個細胞一直保持一套完整的染色體，這個細胞以後分裂形成為許多生殖細胞。但其餘細胞的染色體都削減兩端的異染色質部分而只保留中部的常染色質片段，削減的部分斷裂成許多小染色體。這些含有小染色體的細胞以後分化為身體各部分的組織和器官。這表明馬副蛔蟲卵裂時期的生殖細胞（相當於魏斯曼所指的種質）和身體細胞（相當於魏斯曼所指的體質）已經發生了分化。

魏斯曼十分贊同和支持達爾文的選擇理論，但他否認達爾文在遺傳和變異的解釋上提出的泛生假説；更激烈反對法國生物學家 J.-B.de拉馬克提出的後天獲得性狀遺傳觀點。他做了連續22代剪斷小鼠尾巴的試驗，結果剪除尾巴的小鼠後代仍然長出與正常小鼠等長的尾巴。因而他認定體質細胞的變異不能影響種質細胞，後天獲得的性狀不能遺傳；只有種細質胞才能在世代間保持連續性。

關於種質變異的原因，魏斯曼認為除了是組成生源子的某些分子團發生偶然的改變以外，根本原因在於雌雄性生殖細胞的種質的不同。當時他已經認識到受精並沒有使生物體染色體數目逐代增加。所以他曾預言生殖細胞形成時一定有染色體數目減半的過程。這一推論不久即因發現減數分裂現象而被證實。魏斯曼推測卵細胞在形成過程中被減半的染色體將隨着極體的消失而被排斥於卵外，而且由於極體消失所減半的染色體是隨機的，所以一個受精卵所形成的新核包含雌雄各半、但組合不同的親代染色體。因此一個生物體的種質中不僅包含有父母的遺傳物質，而且還包含有祖父母、外祖父母及其祖先的遺傳物質，從而後代既可表現其父母的遺傳特徵，也同時表現大量的變異，還可能出現其祖先的遺傳特徵。

種質學説提出以後在生物學界引起很多的爭論。魏斯曼對於學説的內容也作了多次的修正和補充。例如對於蠑螈前肢截除後可以再生的現象，魏斯曼認為是由於在具有再生能力的細胞中有處於潛伏狀態的候補的定子，一旦遇到傷害刺激，這些候補定子即可轉為活躍狀態而再生前肢。最重要的補充是他於1895～1896年間提出的種質選擇學説。這是他對達爾文選擇學説的引伸。達爾文認為由於個體間的生存競爭和選擇而引起物種的進化；德國動物學家W.魯認為生物體內各器官間也有着相互的生存競爭和選擇。魏斯曼更臆想種質間也正像個體間和個體內各器官間一樣，存在着生存競爭和選擇。他企圖以種質的選擇來解釋器官的定向改變，認為種質細胞中各個定子吸收營養的同化力和所處的位置都是不同的。同化力強和位置有利的定子在競爭過程中得到選擇，因而它所確定的器官就比較健壯而獲得進化；反之，就比較萎弱而趨於退化。魏斯曼強調從個體到種質都同樣受着選擇法則的支配。他曾寫道：“這種徹底的──推廣到一切生命單位的選擇原理的應用，乃是我的見解的核心。”由於魏斯曼是一個積極支持和發展達爾文選擇學説的進化論者，所以後來被公認為新達爾文主義的創始人。

種質學説是生物科學中推論性較強的重要假説。由於受當時科學水平的限制，它不可能沒有缺點和錯誤。例如把生物體截然地區分為種質和體質，把種質的概念與形態學上的生殖細胞混為一談，把種質選擇臆想為器官定向改變的原因等，這些顯然是不符合實際的假定。但是在生物科學的發展上，特別是遺傳學的發展上，種質學説所起的推動作用是巨大的。魏斯曼在種質學説中所提出的遺子、定子和生源子的一些設想雖與G.J.孟德爾所説的遺傳因子並不存在任何直接的聯繫，可是他已估計到染色體中遺傳單位的存在，認識到遺傳物質是由微小的物質顆粒所組成。並且為了説明種質的變異，他推論新個體的種質是由各含半數染色體的精子和卵通過受精而組合形成的，從而促進了遺傳學與細胞學研究的結合，為後來T.H.摩爾根開創的細胞遺傳學和對遺傳物質的深入探索奠定了理論基礎。

種質學説 germ plasm theory 魏斯曼提出的遺傳學説。種質是機體內參與生物遺傳與生殖的一種因子，包含在生殖細胞中，通過個體發生與受精過程依次連續地傳遞給後代。此稱為種質的連續性（德Kontinuitat des Keimplasmas）生殖細胞以外的一切細胞都是在每一機體的個體發育中從生殖細胞衍生而來，種質以外的機體物質統稱為體質，由體質組成的部分即稱為體軀（soma）。所有體細胞都由體質所組成。實際上魏斯曼最初是把種質適用於整個生殖細胞的，但以後改變了看法，認為它存在於核內染色質上按魏斯曼的觀點，種質的構成單位就是決定子（determinant）。受精時，來自雙親的種質相結合。在發育早期卵裂時，在核內呈一定排列的決定子在體細胞系統中呈不均等分裂（德erb-ungleiche Teilung）。即各種決定子隨着細胞分裂的進行各自被分配到特定的體細胞中，隨着決定於種類的不同決定了各各細胞的特性。而在發育為生殖細胞的細胞系列中，開始的一部分種質以原樣不動的狀態，不分裂地從母細胞傳給子細胞，在新個體中形成生殖細胞的核。在個體發育中導致形成生殖細胞的細胞系列稱為生殖系列。種質就是這樣一代一代地反覆傳遞的，而且因為決定子的本性是不變的，所以生物內發的變異只起因於雙親種質的混合。上述的不均等分裂假説以後又與．Roux的嵌合體假説合在一起，作為從嵌合體角度來説明個體發育的理論（魏斯曼嵌合説）具有一定的歷史意義，但由於從19世紀末到20世紀初所進行的多種實驗胚胎學的研究，特別是由於H．Driesch，T．Boverj，E．B．alson，H．Spema-nn等的實驗已完全被否定。

魏斯曼(1834～1914)

Weismann，August

德國動物學家 。1834 年1月17日生於法蘭克福 ，1914年11月5日卒於弗賴堡 。1856年入格丁根大學學醫 。先後在巴登和奧地利當過軍醫和私人開業醫生。1861年在吉森大學從師於德國動物學家K.G.洛伊卡爾特，學習動物發生學及形態學，1863年完成了關於雙翅目昆蟲變態的論文。1866年擔任弗賴堡大學醫學系動物學和比較解剖學副教授，1868年在該校創辦動物研究所，任第一任所長，1871年升任教授。60年代中期以後因眼疾不得不終止顯微鏡下的研究而轉向遺傳、發生和進化問題的理論探討。他講授達爾文進化論多年 ，直至1912年退休。

魏斯曼於1883 年提出有名的“ 種質論 ”。種質論主張生物體由質上根本相異的兩部分——種質和體質組成。認為生物體在一生中由於外界環境的影響或器官的用與不用所造成的變化只表現於體質上，而與種質無關，所以後天獲得性狀不能遺傳。認為種質只存在於核內染色質中。魏斯曼認為染色質是由存在於細胞核中的許多遺子集合而成的遺子團。遺子中又含有許多的粒狀物質，稱之為定子，定子還可再分為更小的單位——生源子，後者是生命的最小單位。隨着個體發育，各個定子漸次分散到適當的細胞中，最後至於一個細胞含一個定子。生源子能穿過核膜進入細胞質，使定子成為活躍狀態，從而確定該細胞的分化。而種質(性細胞)則儲積着該生物特有的全部定子，遺傳給後代。

魏斯曼的種質論得到德國動物學家 Th. 博韋裏的關於馬副蛔蟲受精卵研究結果的支持。魏斯曼的種質論啓迪了人們去深入研究遺傳物質，從而相繼發現了染色體 、基因和DNA 。因此他是有一定功績的。

對於達爾文的進化理論，魏斯曼只接受和強調生存鬥爭的原理，而根本改變了達爾文有關變異及其遺傳的見解。魏斯曼堅決否定獲得性狀遺傳，堅決反對拉馬克主義與新拉馬克主義。魏斯曼稱自己的學説為新達爾文主義。魏斯曼曾同H.斯賓塞，病理學者R.C.菲爾肖和動物學者E.海克爾、R.西蒙、赫特維希兄弟等新拉馬克主義者發生過激烈的爭論。