種羣生物學

種羣生態學是現代生態學的主要組成部分。種羣的中心問題是羣體的生產力，包括種間關係。顯然，這與當時的社會問題、時代潮流有關。70年代才開展以生態系統為整體的多因子（參數）的結構與功能的研究，這是由於外國在生態學上已通過種羣定量的研究，為大系統的定性和定量作了一定的準備，有了進一步向廣度和深度發展的紮實基礎。 ^[1] 

（1）種羣系統概念的產生。這是一個至關重要的進步。“系統”是由若干部分所構成的網絡結構，系統具有整體的特定功能，系統中各組成部分的變量，彼此間具有相互調節、制約的作用，產生其功能上的總體效應。

將一個種羣作為一個生物系統，它的結構基本單元是個體。個體可按其齡級、性別、生活史階段劃分為各個結構部分，即系統的各種參量。從而為研究這些參量網絡彼此間的相互調節和制約，及其總體功能提供了現實性。

（2） 種羣生產力是其功能的集中表現。給種羣大小（密度）的動態，注入了生理學的新內容—生物代謝。從個體代謝發展到種羣的代謝水平，這既是生理生態學的擴展深入，又是研究生態系統基本功能的必要基礎。所以，近代在種羣的密度上，並不只是測計個體數量，而是努力尋求綜合的功能指標，例如，測計生物量（乾重）；葉綠素（組成及數量）；RNA的含量 （Suteliff，1965）可表達生理功能協調比例的正常與否的腺苷能量荷載（adenylateenergycharge），以及同功酶測定等等。當然，只能通過種羣個體生物量的動態，才能確切瞭解營養鏈網中能流與物質循環的具體進程，瞭解調節能流與物質循環通路中的某些樞紐所在。

（3）把種的生活史提到種羣適應對策 （Strategy）的高度。這也是一個重大的進步。MacAthur （1962）在生存曲線的三個基本形式和Logistic方程的三個基本變量（N，r，1 -N/K）的基礎上，提出了進化格局（派式），或適應格局。主要可分為“r派”和“K派”。

r派進化或適應，是在環境不是很安定不變的條件下，種羣以改變生活史的各個參數以增加繁殖率（r）。一般講r派的種羣多屬微型生物，多分佈在寒温帶，因為寒温帶氣候有四季變化，種羣大小總是在K所容許的水平上下出現週年的波動或振盪，這樣，自然選擇往往是增加該物種的r。

K派進化或適應，是在環境較安定不變的條件下，物種以發展其形態與生理屬性，以增強其充分利用環境的能量，利用物質資源；適應環境衝擊的能力。一般講，K派多是大型生物（如大型哺乳獸和巨大喬木），多分佈在熱帶氣候，或安定的環境之中，這裏的種羣大小常穩定在趨近於K的飽和密度狀態，較少大的波動。

從密度動態，劃分適應派式，使我們深化了對物種生活史的生態學認生物種羣對環境適應及本身的進化既採取着不同的策略，人們在調節生物種羣相互關係，在合理開發利用生物資源時，也需因勢利導，不應違發客觀規律。

（4） 種羣結構理論的新發展，使植物種羣的研究工作擺脱了過去的困境，進入一個嶄新的時代。Harper與Caltwarlthy（1962），以浮萍為材料的實驗，提出了植物種羣具有以個體遺傳單位（genets）和個體之上的構件單位（modules）兩個水平的種羣結構。他認為，植物個體上的構件單位，是個體上的種羣，也有其生死過程、數量的動態。植物種羣大小密度的自我調節與適應，是兩個水平的種羣結構，在與環境相互作用之下的綜合反映。這就為以生產力為中心的植物種羣研究，提供了以生活史為基幹，將個體及其構件的數量及功能進行動態解析的可能性。這種新的結構理論，對於像珊瑚之類的集生性動物種羣，也是適用的。Harper在這個理論的指導下，奠定了植物種羣生物學的堅實基礎，並使其與現代的羣體產量生理分析密切地結合起來。

（5）種羣與環境之間的平衡，依賴於種羣內部的自動調節，而這種自動調節不僅是營養上的關係，還包含各種信息，特別是化學信息物質 （allelochemics）的大量發現，使人們認識到在種羣內部，以及種羣之間存在着一個信息系統，從而為認識生物與其環境相互關係並拓了一條嶄新而廣闊的渠道。這也導致化學生態學的迅速發展。例如，1978年8月在荷蘭舉行了化學生物學術討論會，接着在1978年8月又在美國華盛頓進行了“行動化學物質在有害生物綜合防洽中的應用現狀及其潛力”的討論。

對於種羣生物學來説，最重要的方法上的進步，並不只是現代技術的應用，而是方法論的發展。

（1）整體論（Holism），自60年代已廣泛深入到生態學中。從認識個體的存在到把種羣。作為一個認識單元（整體），是一個飛躍。以往在個體生態學中種與環境的關係，依據的是個體對環境的反應在形態、生理、行為等方面的表現。種羣作為一個整體，它具有了種的新屬性，如出現了死亡率、出生率、分佈格局、年齡結構等，這些特性不是個體特性的簡單相加，而是所有的各個種羣都賦有的共同特性。整體論導致了人們對種羣這個生物學的層次，或生物系統共同的特性和行為的認識不斷深化。

（2）協同進化論（Co-evolutionism ）。在40年代，人們尚停留在把生物與環境看作為對立的兩面，相互對抗。通過研究種羣的個體數量動態和基因頻率動態，認識到生物種羣是有自我調節（如密度的調節和基因頻率的調節），而與環境的動態共同協同一致，和諧地向前發展。人們看待生物與環境的關係，從彼此對立轉到相互協同，這又是認識上的一次飛躍。

生物與環境，當然也包括人與環境的關係。不過，人又與一般生物有所不同，主要差別在於人具有更大的能力，既具有毀壞性，更具有建設性。從總的來説，人類社會生產所依賴的，主要不是原始的或自然的生物羣落，例如熱帶雨林、山地森林，而是經過改造，更富有再生性，更有經濟價值的人工種羣或羣落，這又是另一種協同的關係。農用或人工林、漁場漁塘所佔面積只不過是我們寬廣國土的一小部分（約1 /10不到），而其生產的動植物產品，卻基本上滿足了近十億人民的最低需要。雖然農業在開發土地上曾出現一些問題，但矛盾的產生並非是農業生產與自然的矛盾，而有其他多方面的原因。農業生產不會必然使自然破壞；應當説“不似自然，更勝自然”。這就是人與自然的真正辯證法。

（3）社會經濟與生物種羣的關係。從種羣生力與社會經濟效益來説，兩者應當是有許多共性的。也存在着一些相互可以通用的規律。例如，社會經濟和生物種羣所考慮的對象都是羣體，都研究物質或能量的平衡（經濟平衡，生態平衡），都重視不同羣體之間的交換系統，信息傳遞，兩個學科都必須在其影響因素中考慮政治因素（政策問題）。

在社會結構中經濟生產力有其社會的調節機能，種羣結構中生物生產力有它生物的調節機能。依靠這種自我調節才維持了社會經濟結構和種羣系統的穩定和持續發展。兩者相互結合得好，就可以有一個最優化的經濟與種羣統一的社會生態學結構出現。

在本世紀初期，McKenzie （1926）就提出了經濟生態學的概念，他認為精確的經濟分析中不能不考慮生態學過程、社會經濟學與人類生態學（人的種羣生態）的關係。當前，人口問題帶來的衝擊，就是一個突出的經濟種羣生態問題。城市畸形發展和工業污染帶來的對自然生物再生資源的危害，也是類似的問題。要解決這種矛盾，單靠種羣生物學的努力無濟於事，必須和社會經濟學和人類生態學共同作戰才能克敵制勝。這就是社會科學與自然科學在方法論上已經具有的共同點。

（4）種羣生物學是宏觀生物學領域的一個部分，它同時又是把更宏觀的生物羣落、生態系統與微觀的生物分子連結起來的一座橋樑。所以在方法論上提出的“等級剖析法”的應用，也可以考慮以種羣為中點，向宏觀和微觀兩極延伸，也許這是一種更為方便和更有實際意義的做法。

另一方面，方法論的應用與是否能取得預期效果，在很大程度上要取決於實驗技術手段。近二十年來，種羣生物學的顯著進步，是由於人們在生態學研究中使用了兩項新武器。

第一項是系統分析，即系統生態學（數理生態方法）的廣泛應用。種羣生態學的模型，實驗種羣的模擬，種羣動態的最優化等等，不僅是為了理論的發展，更重要的是應用於生產實踐。在中國昆蟲研究、漁業及微生物工業上是頗見成效的。但是，在種羣研究中數學畢竟是一種方法或手段，不是目的。數學方法的有效性或真實性，最終要依賴於生物學的基礎，生物學規律可借用數學來表述，但數學決不能取代生物學。第二項是物理與化學新技術的廣泛應用。研究種羣動態，根本目的是發展生物再生資源的生產力，基本內容是能景與物質在種羣中的積累和轉移，這就必然離不開現物理和化學。物理學與生態學的結合，產生了能量生態學。用熱力學第二定律解釋生態系統的功能動態，當然也可用來解釋種羣系統的功能動態。化學與生態學結合，產生了化學生態學。化學生態學不僅對資源綜合利用、引種馴化有指導意義，而且對認識種羣系統的信息調節機理有重大的貢獻，使之有可能去認識種羣內部、種羣之間，以及種羣與環境之間相互作用的實質。

我國在種羣生物學方面雖然工作還太少，但在各個領域都已結合生產實際，在種羣動態和進化上做了很有意義的工作，有了良好的開端。如在昆蟲方面的研究，已達到了定量生態學的水平，而且研究的問題十分集中，這是十分可喜的。總之，在近代的生態學領域，種羣生態或種羣生物學已經進入了第一線的前沿。 ^[2] 

種羣生物學的最主要組成部分是種羣遺傳學（population genetics）和種羣生態學（populationecology）。種羣遺傳學研究種羣的遺傳過程，而種羣生態學則研究種羣內各成員之間、它們與其他種羣成員之間、以及它們與周圍環境中的生物和非生物因素之間的相互關係。進化（evolution）是種羣中個體基因頻率從一個世代到另一個世代的變化過程，這是對進化的一種最精細、最流行的定義。進化過程中的決定性階段為物種形成（specia-ticm）。物種進化通過種羣表現出來，從進化論觀點看，種羣是一個演化單位（evolution-ary unit）。

研究動物種羣數量及其變動，無論從實踐上或理論上講，都是一個極重要的問題，不管是利用有益的種類或防治有害的種類，對它們在自然界中的作用和人類的關係，都要從質與量兩個方面去分析。質的方面，即它們在生態系統中的地位，如吃什麼（食性）？做什麼（營巢、遷移等)？什麼時候活動（晝夜節律、休眠）等。量的方面，就是數量 在時間和空間上的變動。顯然，10公頃1只黃鼠，在流行病學上意義可能不大，而1公頃10只黃鼠則是嚴重問題。農業、林業害蟲害獸的危害程度，由動物保存和傳播的人類疾病的流行強度，首先就決定於這些動物的密度：動物的密度增高，危害程度和流行強度就加大，對危害和流行強度的預報和防治，也都要根據種羣動態規律來制訂。漁撈量、毛皮獸產量、野生的經濟、資源和珍貴動物的保護、利用和管理，同樣都要以這些動物的種羣生態學的深入研究為依據。從理論意義上説，種羣和種羣動態概念的引入，為生態學的發展開闢了一個新的領域。種羣是由個體組成的，但卻不等於個體的簡單相加，而是有組織有結構的羣體。從個體到種羣是一個質的飛躍。種羣除了個體所具有的特徵以外，又出現了種羣水平才有的羣體特徵（group attributes）。例如，個體有生有死，而種羣卻有出生率、死亡率和種羣增長率。種內還有社羣結構（social structure），如靈長類中有首領制和等級制，一些個體要服從另一些個體。從種羣水平來研究生物與環境的相互關係，與從個體（有機體）水平來研究完全不同。 ^[3]