羣種統計學

種羣具有個體所不具備的各種特徵，這些特徵多為統計指標，大體分3類：①種羣密度。②初級種羣參數，包括出生率（natality）、死亡率（mortality）、遷入和遷出。出生和遷入是使種羣增加的因素，死亡和遷出是使種羣減少的因素。 出生率是一廣義的術語，泛指任何生物產生新個體的能力，不論這些新個體是通過分裂、出芽、結籽、生產等哪一方法。遷出是指種羣內個體由於種種原因而離開種羣的領地，遷入則是別的種羣進入領地。③次級種羣參數，包括性比（sex ratio）、年齡結構（age structure）和種羣增長率等。種羣統計學就是種羣的出 生、死亡、遷移、性比、年齡結構等的統計學，最初用於人口統計上，現用於一切生物。

出生率是泛指任何生物產生新個體的能力。不同動物的出生率變化很大。這種變化是由動物自身所決定的。主要因素有：

（1）每次產後代的數量 大象、猩猩每胎產一仔，而田鼠每胎產5~15只，硬骨魚類產卵從數百至數億，每次產仔數貴越多，出生率越高。

（2）繁殖頻率 大象的孕期有22個月，需2~3年才產仔一次，而田鼠孕期只有2個月，一年可以產仔幾次。年繁殖頻率越高，出生率越高。

（3）性成熟年齡 大象25歲達到性成熟，類人猿10~15歲成熟，羊2年，而田鼠2個月左右。性成熟越早，出生率越高。

（4）動物的壽命 通常出生率小的動物，其壽命往往較長，如大象壽命可達100年。但影響到動物的出生率的則是動物繁殖時期的長短。

在動物界中，高的出生率是和高的死亡率相對應的。動物的演化地位越高，往往出生率越低。但後代的存活率越高。同種動物的出牛率也隨外界環境的變化而變化，影響出生率大小的主要外界因素有：

（1）食物食物的豐富和匱乏會影響到動物的繁殖力，如以針葉樹種子為食的松鼠的數量的上升，往往是在針葉樹種子豐收以後的第二年。食物越豐富，營養條件越好，動物的繁殖力越高，出生率越高。

（2）降水的多少對於繁殖需要水分的動物來説，降水量的增多，會提髙動物的出生率，如蚊子的數量的增加，就與降水的增多，水坑水窪的增多有關。對於其他動物則是由於降水影響到食物條件的變化，從而間接影響到該動物的出生率。

（3）温度、光照、風雪等都會對動物種羣的數量產生直接或間接的影響。

動物的壽命有生理壽命和生態壽命。生理壽命是指動物能活到生理上所允許的年限。生態壽命是指動物在自然狀態下，由幹各種外界因素的影響實際存活的年限。導致動物死亡的因素有：

（1）達到生理壽命而老死；

（2） 食物不足飢餓而死；

（3） 因疾病而死（如細菌、病毒、寄生蟲等感染）；

（4）被其他動物捕食；

（5）不良的氣候條件致死（如水災、雪災等）

（6）偶然因素導致的死亡（如摔死、壓死等）

大多數動物的幼年期的死亡率高於成年期的死亡率，如硬骨魚類的卵和苗的死亡率很高，佔種羣數量的大部分。哺乳動物的胚胎期和哺乳期的死亡率很低，但斷乳後的一段獨立生活期的死率剮很高。研究動物種羣的出生率和死亡率的變化，對有害動物的防治和有利動物的保護，以及對人類人口的控制提供了理論依據。在現代的文明社會，人口的死亡率隨着醫學的發胰在逐漸地下降。那麼為了降低人口的數量則只有在社會的控制下相應降低人口的出生率，如我國推行的計劃生育政策。 ^[1] 

研究種羣的年齡結構和性比對深入分析種羣動態和進行預測預報具有重要價值。種羣的年齡結構是指不同年齡組的個體在種羣內的比例和配置情況。用 不同寬度的橫柱從上到下配置而成的圖稱年齡錐體（age pyramid）。橫柱的高低位置表示由幼到老的不同年齡組，寬度表示各年齡組的個體數或百分比。按錐體形狀，年齡錐體可劃分為3種基本類型；

① 增長型種羣：錐體呈典型金字塔形，基部寬，頂部狹，表示種羣有大量幼體，而老年個體較少。種羣出生率大於死亡率，是迅速增長的種羣。

② 穩定型種羣：錐體形狀介於①、③兩類之間，老、中、幼比例大體相同。出生率與死亡率大致相平衡，種羣穩定。

③ 下降型種羣；錐體基部比較狹，而頂部比較寬。種羣中幼體比例減少而老體比例增大，種羣的死亡率大於出生率，是不斷衰退的種羣。

構件生物種羣的年齡結構有兩個層次，即個體的年齡和組成個體的構件年齡，後者是單體生物所沒有的。例如一年生苔草（Cara arenaria）的分枝用月齡畫成錐體，施加N、P、K肥料對其無性系的年齡結構產生重要的影響，未施肥的以月齡較老的分枝為主，而施肥使幼枝成為優勢。顯然，幼枝具有更大營養價值，它將吸引更多的植食性動物。

性比是種羣中雄性個體和雌性個體數目的比例，哺乳動物受精卵的雌雄比大致是50：50，這叫第一性比，幼體成長到性成熟這段時間裏，由於種種原因，雌雄比還要繼續變化，到個體成熟時為止，這時雌雄的比例叫第二性比，以後還會有充分成熟的個體性比，叫第三性比。性比對種羣的配偶關係及繁殖潛力有很大影響。在野生種羣中，因性比的變化會發生配偶關係及交配行為的變化， 這是種羣自然調節的方式之一。

生命表（life table）是一種有用的工具。簡單的生命表只是根據各年齡組的存活或死亡數據編制，綜合生命表則包括出生數據，從而能估計種羣的增長。

Deevey（ 1947）曾將存活曲線分為3種類型：

Ⅰ型：曲線凸型，表示在接近生理壽命前只有少數個體死亡。

Ⅱ型：曲線呈對角線，各年齡死亡率相等。

Ⅲ型：曲線凹型，幼年期死亡率很高。

藤壺生命表是根據對同年出生的所有個體進行存活數動態監察的資料而編制的，這類生命表稱為同生羣生命表，或稱動態生命表。另一類為靜態生命表，是根據某一特定時間對種羣作一年齡結構調查資料而編制的。同生羣生命表中個體經歷了同樣的環境條件，而靜態生命表中個體出生於不同年（或其他時間單位），經歷了不同的環境條件。因此，編制靜態生命表等於假定種羣所經歷的環境是年復一年地沒有變化的，有的學者對靜態生命表持懷疑態度，但在難以獲得動態生命表數據時，如果應用得法，還是有價值的。

綜合生命表同時包括了存活率和出生率兩方面數據，將兩者相乘，並累加起來，得淨生殖率（nel reproductive rate） 。

由於各種生物的平均世代時間並不相等，作種間比較時世代淨增殖率的可比性並不強，種羣增長率r值則顯得更有應用價值。

自然界的環境條件在不斷變化着，當條件有利時，r值可能是正值，條件不利時可能變為負值。因此，長期觀察某種羣動態時，自然種羣增長率r值的變化是很有用的指標。但是，為了進行比較，在實驗室條件下，人們能排除不利的天氣條件，提供理想的食物，排除捕食者和疾病，在這種人為的“不受限制”的條件下，就能觀察到種羣的內稟增長率（innate rate of increase ）

總之，生命表的實質是描述種羣生死過程的一種有用的圖表模式。由於生物的生活史五花八門，生命表的型式也隨之有很大的區別。在今日植物種羣生態學和動物種羣生態學發展趨向於統一的形勢下，一些著名的種羣生態學家已在按生活史類型劃分生命表上邁開一大步。 ^[2]