疣粒稻

疣粒稻的分類和命名尚無明確定論。20世紀40年代末至21世紀初，由於Oryza meyeriana組亞種分化證據不足，僅發現其存在小穗長度差異的單一形態特徵，據此將Oryza meyeriana組分為2個亞種，即Oryza meyeriana（Zoll.et Mor.ex Steud.）Baill.和Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.（Chatterjee，1948；Chang，1988；Vaughan，1994）。Tateoka（1962）研究認為，Oryza meyeriana組只有1個種，但該種包括3個亞種，分別為subsp. meyeriana、subsp. granulata和subsp. abromeitiana。Gong等（2000）將Oryza meyeriana組的2個亞種進行雜交，雜交後代並未出現生殖隔離，故認為這2個亞種實為1個種，而將二者歸併為Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.。吳萬春等（1990，1995）通過對小穗長度、內外稃形態及地理分佈的研究，發現中國疣粒稻與Oryza meyeriana組的2個亞種存在明顯區別，故推測中國疣粒稻應為1個新的亞種，並命名為瘤粒野生稻（Oryza meyeriana (Zoll.et Mor.ex Steud) Baill.ssp.Tuberculata W.C.Wu et Y.G.Lu，G.C.Wang）。因此，Oryza meyeriana組是否應分為不同亞種還是合併為1個種尚無定論。 ^[7] 

由於疣粒稻分類尚未統一，因而造成其學名使用較混亂。中山大學植物研究所於1932和1933年在海南崖縣南發現此種，命名為Oryza meyeriana Baill.，該學名被廣泛使用（Gao et al.，1999；Yan et al.，2004b；Fu et al.，2009；Cheng et al.，2016）；在《中華人民共和國野生稻植物資源保護條例》的國家重點保護植物名錄中，使用的是Oryza granulate Nees et Arn.ex Steud.（李文華和趙獻英，1984）；但也有不少學者認為中國疣粒稻應為Oryza granulate Nees et Arn.ex Watt.（Xiong et al.，2004；Qian et al.，2006；Yuan et al.，2010，2011；吳春燕和高立志，2013）。為了便於描述，本文統一採用Oryza meyeriana Baill.這一學名。 ^[7] 

疣粒稻(6張)

禾本科稻屬多年生草本。有時具短根狀莖。稈高30-70釐米，壓扁，具5-9節。葉鞘無毛，長5-8釐米，短於其節間；葉舌長1-2毫米，無毛，具明顯葉耳；葉片線狀披針形，長5-20釐米，寬6-20毫米，上面沿脈有鋸齒狀粗糙，下面平滑，干時內卷，頂端尖，基部圓形。

圓錐花序簡單，直立，長3-12釐米，分枝2-5枚，上升，疏生小穗，稜粗糙；小穗長圓形，長約6毫米，約為寬的3倍，淺綠色或灰色；穎退化僅留痕跡；不孕外稃錐狀，長約1毫米，具1脈，無毛，孕性外稃無芒，頂端鈍或有短小的3齒，表面具不規則小疣點；雄蕊6，花葯長3.5-4.5毫米，黃白色；柱頭2，白色。穎果長3-4毫米。花果期10月至翌年2月。染色體2n=24（Krishnaswamy et al. 1954）。 ^[3] 

疣粒稻分佈於海拔425-1100米的樹林下和樹林邊緣地帶，或在陽光散射或廕庇的山坡上，常與雜草共生， ^[7]  ，生長於海拔（200）500-1000米的丘陵、林地中。 ^[3] 

疣粒稻分佈於柬埔寨、中國、印度（安達曼羣島、尼科巴羣島）、印度尼西亞、老撾、馬來西亞、緬甸、尼泊爾、菲律賓、斯里蘭卡、泰國。 ^[8]  在中國分佈於廣東、海南、雲南、廣西；在中國的分佈主要在南方地區，包括雲南、海南和台灣等地，但台灣省的疣粒稻已滅絕（錢韋等，2001）。 ^{[2-3]  [7]} 

疣粒稻耐瘠薄和耐冷（1-4℃能繼續生長），旱生，耐蔭。 ^[4]  疣粒稻感温性強，其生長温度一般不低於20℃。疣粒稻具有耐陰性，尤其是中等廕庇條件更有利於其生長；疣粒稻耐旱性強，旱季地上部分枯死時會進入休眠，但地下的不定芽仍存活，遇到適宜條件時即重新發芽生長。 ^{[7]  [9]} 

疣粒稻繁殖方式主要為無性繁殖。 ^[10] 

疣粒稻幼穗（0.3-4.0釐米）。 ^[4] 

疣粒稻的幼穗培養採用一次成苗分化培養基①為MS+6-BA2.5毫克/升（單位下同）+NAA1.0毫克/升+CH300毫克/升+Gln500毫克/升；壯苗培養基②為MS_o。上述培養基均加入30克/升蔗糖和9克/升瓊脂，pH5.8。疣粒稻幼穗在温度為28℃的暗培養條件下進行，植株再生時的培養温度為28-30℃，光照時間為12小時/天，光照強度為50微摩爾/平方米/秒。 ^[4] 

幼穩培養愈傷組織的獲得：供試材料取自於中國雲南省農科院生物技術與種質資源研究所温室。剪取孕穗初期的疣粒稻幼穗,6月份從温室剪取後，用75%的酒精消毒30秒，再用0.1%的昇汞浸泡7-8分鐘，再用無菌水清洗4-5次無菌濾紙吸乾。用剪刀及解剖刀剪開包葉，用鑷子取下幼穗剪成1釐米長左右，接種在一次成苗培養基①上暗培養，約15天可見在幼穗的穎殼邊產生愈傷組織。繼續進行暗培養，直到愈傷組織塊長到0.5釐米左右時，直接轉移到光照培養箱中培養。 ^[4] 

愈傷組織再分化：將幼穗愈傷組織轉至光照培養箱中，7天左右在愈傷組織上可見綠色芽點出現，2周後可分化出植株。當苗高長到5-10釐米時，把分化出的幼苗轉移到壯苗培養基②上進行壯苗培養。疣粒稻幼穗的植株再生率可達100%，每個芽點有5-6株苗。 ^[4] 

在壯苗培養基上培養2周後，使苗長粗壯即可煉苗處理。先打開瓶蓋，加入自來水淹沒培養基1釐米左右，再用一個瓶子反扣在上面以保濕。在原培養基中繼續放置2天后洗去根部培養基再煉苗3天，再移植到温室盆栽。2周後基本成活，成活率可達90%以上。 ^[4] 

疣粒稻是稻類遺傳多樣性的重要來源，被用於培育商用的稻類變種。 ^[11]  由於長期自然選擇的結果，疣粒稻成為典型的變異類植物，擁有G基因組。在所有的稻類植物中，疣粒稻具有多項抗病蟲害功能，如對白葉枯免疫、稻瘟病、高抗細菌性條斑病、抗旱、耐鹽鹼和耐蔭等良好性能，特別是針對白葉枯病種，基本達到了免疫水平。基於此項研究結論，科學界逐漸開始重視對疣粒稻的研究和利用。而大量的研究結論表明，疣粒稻中廣泛存在着可用於栽培品種改良的優異基因，特別是存在着許多急需培育和品種缺乏的關鍵性基因。因此，保護現有的疣粒稻物種和種質資源，以及疣粒稻的原生境濕地環境，對提升糧食產量，保障糧食安全和保護生態環境都具有重要的戰略意義。 ^[5] 

除了抗逆性強外，疣粒稻還具有較高的營養價值。疣粒稻的蛋白含量為15.30%，高於栽培稻的9.15%；總氨基酸含量為52.63%，顯著高於栽培稻；直鏈澱粉含量為17.36%，低於秈稻但高於粳稻，符合低直鏈澱粉的品質要求；疣粒稻還含有豐富的礦質元素，5種常量礦質元素（鈣、鎂、鉀、鈉和磷）及微量元素總含量分別較栽培稻提高13.00%和63.92%，其中鐵和鋅含量高出栽培稻1.0倍以上。 ^[7] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2017年 ver 3.1）——無危（LC）。 ^[2] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》——易危（VU）。 ^{[6]  [12]} 

列入《中國國家重點保護野生植物》——Ⅱ級。 ^[5] 

列入《中國植物紅皮書》。 ^[5] 

疣粒稻曾廣泛分佈於南亞、東南亞和中國南部（Vaughan，1994），由於原生境的破壞，致使疣粒稻資源快速消失，為此中國已將疣粒稻列為二級保護瀕危植物（高立志和洪德元，1999）。疣粒稻在中國台灣、雲南和海南等地曾廣泛分佈，但由於城鎮與工業的快速發展及缺乏有效的保護措施，其原生境不斷遭到破壞，分佈點已消失70%～96%，居羣規模極大縮減而處於瀕危狀態。中國台灣省的疣粒稻已滅絕（錢韋等，2001）。海南省的疣粒稻原生居羣現僅剩11個，分佈在保亭縣保城鎮、三亞市崖城鎮、五指山市暢好鄉、昌江縣和樂東縣（雲勇等，2015）。雲南省的疣粒稻曾在全省7個州市19個縣廣泛分佈，居羣數量多達122個，但目前僅有5個州市14個縣還保留有37個分佈點，其中29個居羣的生境也受到不同程度的破壞，居羣消失率接近70%（程在全和黃興奇，2016）。可見，中國疣粒稻生存形勢已十分嚴峻，若現存的居羣得不到有效保護，將會造成更多的資源流失。 ^[7] 

隨着城鎮化進程的加快，大量基礎設施的興建、經濟開發區和旅遊景點的開發使得中國的環境遭到破壞，再加上墾荒、養殖和放牧等因素的影響，使得中國的疣粒稻原生境自然羣落正在快速縮減，部分分佈點瀕臨爵跡，甚至已經滅絕。 ^[5] 

雖然疣粒稻已得到一定程度的保存和保護，但其種質資源仍面臨着諸多問題。其一，一些分佈點較小且分散在保護區外的疣粒稻居羣極易因毀林開荒、經濟作物種植而消失；其二，在雲南少數民族藥用土著知識中，疣粒稻具有抗菌消炎、清熱降火等功效，被認為是治療肝炎等疾病的良藥，其原生境地區的草醫常採集和挖掘疣粒稻（樊傳章等，2007），導致疣粒稻數量不斷減少；其三，南亞、東南亞國家的疣粒稻居羣未能得到有效保存和保護。因此，疣粒稻的保護形勢十分嚴峻。 ^[7] 

針對疣粒稻的保護措施主要有原位保護（In-situ conservation）和異位保護（Ex-situ conservation）（盧寶榮，1998；楊慶文等，2005）。在全球環境基金和聯合國開發計劃署的資助下，中國先後在雲南省的玉溪市元江縣和新平縣、西雙版納州景洪市、思茅市瀾滄縣及保山市龍陵縣建立了疣粒稻原生境保護區；在海南省保寧縣設立了疣粒稻封閉式的原位保護區（萬亞濤等，2007；胡興潤，2013；楊世先等，2018）。與此同時，針對野生稻開展遷出原生境的異位保護，如在雲南省西雙版納州景洪市建立的雲南野生稻種質圃收集了包括疣粒稻在內的多種野生稻植株。雲南省農業科學院生物技術與種質資源研究所也對疣粒稻進行多種方式的保存和保護，包括在昆明市建立200平方米的温室作為保存圃，保存來自雲南各分佈點的疣粒稻；將疣粒稻成熟期種子保存於種質庫的中長期庫中；將疣粒稻的愈傷組織、基因組DNA及BIBAC文庫長期保存於-80℃冰箱中（錢韋等，2000；肖素勤等，2017）。可見，通過常規方法與生物技術相結合構建的雲南疣粒稻系統保護網，不僅有效地保護了野生資源，還在分子水平上直接保存了遺傳物質，最大程度提高了保存和保護的安全性，為珍稀植物資源保存保護方法和策略制定提供了寶貴的借鑑經驗。 ^[7] 

中國雲南省農業廳十分重視農業野生植物保護與利用，在組織管理、技術支撐和保護點建設等方面開展了卓有成效的工作，併成立專門的野生植物保護管理領導小組，下設若干農業環保站。就龍陵縣而言，截至2017年底，疣粒稻保護點已建立了5年，位置位於龍陵縣勐糯鎮田坡村蚌東民小組。離勐糯鎮42千米的江中山，保護點的保護區面積為21.2公頃，其中目標作物分佈核心區9.82公頃。緩衝區11.38公頃。生物圍欄4850米。該項目屬農業野生植物資源保護項目，是雲南省兩個國家級疣粒稻保護點之一，為雲南省龍陵縣加快農業野生植物保護奠定了基礎，使疣粒稻的原生境保護點項目建設切實可行。 ^[5] 

對疣粒稻保護區域的氣候、環境、人文和社會等方面的因素進行動態評估，制定優先保護策略。其次，結合地方資源，加強原生境保護。當地村莊均有一定的村俗村規，可將其與疣粒稻基礎工作保護政策相結合，形成強有力的野生稻保護力量。當地政府制定相應的優惠政策，大力扶持與野生稻保護相關的技術開發和生產示範，鼓勵個體經濟和私營企業參與野生稻保護工作，使當地居民在保護野生稻的同時，增加日常收入，從而調動當地居民保護野生稻的積極性、自覺性和主動性，形成全民保護野生稻的良好態勢。 ^[5] 

農業野生植物資源的信息生成和日常管理是地方機構的責任，尤其是農業相關部門的責任。因此，要對所轄區域內的野生稻進行實時監控，不僅監測野生稻的生長情況，也要監控保護點的日常維護工作。同時購置先進的儀器和設備，在保護點內，對普通野生稻的生存環境、生育期和產量等特性進行長期觀察、記錄和分析，並將觀察數據和分析結構錄入專門的數據庫，為疣粒稻的開發利用與交流提供科學依據。 ^[5] 

一方面，要加強對項目有關技術和建設人員的培訓，尤其是針對擬定的保護點負責人的培訓，提高保護點技術監管人員的素質和技術水平。另一方面，要充分發揮新聞媒體的社會宣傳輿論和監督作用，廣泛提高保護區內公眾對農業生物多樣性的保護意識和參與意識。採取多種形式和途徑，就野生稻存在具體區域和重要性，以及資源保護利用的相關知識加大宣傳和培訓，並通過科技培訓、科普宣傳和教育等手段，提高全民族，尤其是中小學生保護農業野生資源和生物多樣性的意識，最終使他們積極參與到農業生物多樣性保護的實際行動中來。 ^[5]