番茄叢矮病毒

學名 Tombusvirus

異名 Lycopersicum virus 4（Rev.appl.Mycol.17：52）;Marmordodecahedron（Rev.appl.Mycol.28：514）;

Lycopersicumvirus dodecahedron（Rev.appl.Mycol.38：677）;Tomatenzewergbusch-Virus（Rev.appl.Mycol.37：740）

英文名 Tombusvirus

分類地位 Tombusvirus: Tombusviridae (典型種)

數個歐洲國家；北美（Allen & Davidson，1966）和南美（Pontis,Gracia & Feldman,1968）。

在超過20個屬中大於120個種中進行傳播實驗（Schmelzer，1958；Hollings,1962；Hollings & Stone,1965；Hollings et al.,1970）。大部分寄主不是系統性的。

診斷品種：

Chenopodium amaranticolor-白色局部壞死點，有時帶有變色環。某些菌株的限制性的系統侵染。

Gomphrena-白色壞死的局部損害，其擴大為帶有紅色邊緣的白環或不整齊的點。

Nicotiana clevelandii-變色或壞死的局部損害，可能發展為壞死環。嚴重的變色系統性畸形和矮化，殺死某些植物。

Nicotiana globos-2-3天出現褐色壞死局部損害，邊緣比中央黑，經常擴大到5mm，少有系統性病斑發展。

Ocimum basilicum（basil）-黑褐色壞死局部壞死帶有較輕的中心。非系統性的。

擴繁品種：

Nicotiana clevelandii.代替性的可用Daturastramonium,Petunia hybrida或Chenopodium quinoa。有些株系自自然寄主中分離，如Petunia（Lovisolo et al.,1964），artichoke（Quacquarelli.Martelli & Russo，1966）和櫻桃（Allen,1968）。

分析寄主：

Chenopodium amaranticolor、Datura stramonium和Ocimum basilicum是有用的局部損害寄主。

Nicotiana glutinosa，Celosia argentea和Phaseolus vulgaris對於某些菌株也是滿意的。

菌株：以下描述了主要變種

Type strain（Smith,1935）。導致類環或壞死的局部損害、嚴重矮化、黃化和Lycopersicon esculentum葉片變形。在Datura stramonium中導致樹突斑，伴隨着系統性皺縮和黃綠色斑駁。

Pelargonium strain（Pelargonium leaf curl）（Pape,1927；Hollings,1962）。在Phaseolus vulgaris上誘導白褐色局部壞死斑點和衞星病斑，伴隨着系統性斑駁。在Datura stramonium中局部變色病斑，變成壞死，伴隨着系統性症狀。系統侵染Chenopodium amaranticolor。

Petunia strain（petunia asteroid mosaic）（Lovisolo，1957）。不同於其他株系，系統侵染Petunia Grapevine以該法分離行為（Bercks,1967）。

Carnation strain（carnation Italian ringspot）（Hollings & Stone,1965；Hollings et al.,1970）在Chenopodium araranticolor和C.quinosa中產生局部和系統性侵染。

Artichoke strain（artichokemottledcrinkle）（Martelli,1965；Quacquarelli & Martelli,1966）。在Phaseolus vulgaris cv.上誘導針點局部病斑。在Datura stramonium上出現Bountiful、小壞死斑但非系統性侵染。在Nicotianan amaranticolor上為小病斑。

Cherry strain（Allen & Davidson,1966）。在Datura stramonium中誘導花葉、變色線紋環和綠皰，在Chenopodium amaranticolor中為系統性壞死。

在大部分主要菌株中出現的小變化，如典型菌株的變種BS-3和BS-9（Steere,1953；De Fremery & Knight,1955）。可通過它們在寄主中引起的症狀類區別，如Datura stramonium、Chenopodium amaranticolor、Nicotiana glutinosa 和N.Clevelandii。

導致番茄矮化和叢生，班駁、嚴重的葉變形，生產減少artichoke不育（Quacquarelli & Martelli,1966），在Pelargonium葉片上的變形和黃化的衞星斑（Pape，1927; Hollings,1962），Petunia的星狀花葉（Lovisolo,1957），櫻桃的水果紋孔，脈絡壞死和矮化（Allen & Daidson,1966）康乃馨葉片上變色斑點和變色環（Hollings，Stone & Bouttell,1970）。均自grapevine獲得（Bercks，1967）。

顆粒性質：

不同株系的沉降係數（S20,w）範圍在131到140S之間。

分子量（道爾頓）：9.3x106（Weber，Rosenbusch & Harrison,1970）。

擴散系統（D20x10-7cm2/sec）：1.26（Schachman & Williamas,1959）。

等電點：pH4.1（McFarlane & Kekwick,1938）

顆粒特定體積：0.71cm3/g（Schachman & Williams,1959）。

電泳移動率：在pH8.2離子強度為0.02的佛羅那緩衝液中，Petunia和典型株系（BS-3）的電泳移動率分別為-4.96x105和-4.65x105cm2sec-1volt-1（Ambrosino et al.,1967）。Pelargonium、artichoke和典型株系的區帶電泳R值（Van Regenmortel,1968）分別為0.17、0.25和0.34。

260nm處吸收值（1mg/ml，1cm光路）：4.5（Ambrosino et al.,1967）。

A260/A280：Petunia和典型株系（BS-3）分別為1.62和1.66（Ambrosine et al.,1967）。

顆粒結構：

顆粒等體積，直徑為30nm在磷鎢酸化合物中滲透了少數粒子，可能是由於他們受到損害。在某些菌株的製備物在電鏡觀察封固前必須用甲醛固定。粒子的蛋白外殼包括90%形態學單位（每個由2個蛋白分子構成，所有達到180個）定位於一個T=3的二十面結晶體的兩疊軸上（Finch, Klug & Leberman,1970）。更進一步而言，化學和物理信息（Weber et al.,1970；Butler,1970）表明，該病毒粒子包括不到180分子的主要蛋白的存在，然而它暗示了包括一個內部蛋白核心的可能性。Butler（1970）猜測兩個小蛋白之一的分子適合在病毒顆粒的五疊軸上。

顆粒組成：

基因組特徵：RNA：分子量1.5x106，病毒粒子重量的16~17%，單鏈。典型菌株（BS-3）核苷酸的摩爾百分比是G28.6；A26.3；C21.2；U26.3（De Fremery & Knight，1955）；其他株系的信息由Quacquarelli等人（1966），Ambrosino等人（1967）和Tremaine（1970）提供。在病毒粒子中發現非基因組核酸；亞基因組mRNA、衞星RNA及其異常結構（缺陷性干擾RNA）。在侵染細胞中發現亞基因組mRNA。在侵染細胞種發現4種病毒特異性dsRNA種（+1）。最大的病毒特異性dsRNA的大小為4.733kbp（對應基因組）；第2個為2.188kbp（第一亞基因組）；第3個為0.936kbp（第二亞基因組）；第4個為0.62kbp（衞星RNA）；第5個為0.499kbp（DI RNA）。蛋白質特徵：病毒粒子蛋白之一：外殼蛋白，分子量42000;. 製備方法: Gallitelli and Russo (1987)。氨基酸序列：Hopper et al. (1984)。病毒粒子蛋白未糖基化和磷酸化。病毒編碼非病毒粒子蛋白分離(Martelli:從體外轉錄系統中電泳分離)；發現了三個蛋白：最大的分子量為92000；其次為33000；第三為22000。複製：基因組可能在細胞質中複製 (與multivesicular bodies相關). 外殼蛋白mRNA可能在細胞質中轉錄。複製病步依賴輔助病毒的存在。是衞星RNA的輔助成分。蛋白質：病毒粒子主要蛋白的亞單位分子量為3.8-4.2×104（Weber et al.,1970；Michelin Lausarot et al.,1970；Butler,1970），包含380~400個氨基酸殘基（Michelin-Lausarot et al.,1970）。Butler（1970）報導該病毒粒子含有少數分子量為2.8×104和8×104的蛋白分子，但不清楚這些蛋白的來源。典型菌株（BS-3）的所有蛋白的氨基酸組成（mg/100mg）：ala5.9；a