甲冑魚

甲冑魚(4張)

甲冑魚生活在距今4億多年到5億年間的古生代時期。它們中的大多數身體的前端都包着堅硬的骨質甲冑。

甲冑魚是個複雜的類羣，包括頭甲魚類、缺甲魚類、杯甲魚類和鰭甲魚類等，體型大小不一，靠吮吸方式在海底覓食。有的種類如杯甲魚類，有厚的鱗片，但缺少鰭，只有倒歪尾。較進步的鰭甲魚類，游泳能力強，能在水層表面取食。大多數甲冑魚生活在淡水中。

至於甲冑魚屬無頜類中的圓口類，則由於發展了特殊的銼舌和吸吮器，鰻狀體形，由自由活動生活改變為寄生。

它們是一個複雜的類羣，體形特徵不一，小的幾釐米，大的幾十釐米，多數身體的前端都包着堅硬的骨質甲冑，外形類似於魚類，但沒有成對的鰭，活動能力很差。同時也沒有上下頜，所以捕食能力也很弱。甲冑魚的生活方式多種多樣，多數種類在海底過着爬行生活，靠吮吸方式在海底覓食。有的種類如杯甲魚類，有厚的鱗片，但缺少鰭，只有倒歪尾。較進步的鰭甲魚類，游泳能力強，能在水層表面取食。 ^[3] 

甲冑魚是一種早期魚類，外似魚，但沒有成對的魚鰭，活動力很差，它沒有上下頜，這限制它的捕食能力。甲冑魚身體前端裹着堅硬的甲冑，這是它保護自的防禦工具。

甲冑魚沒有頜部，在取食上依賴於鰓的過濾，所以它們鰓的目比魚類要多，因此鰓區在身體中佔有相當大的比例，這造成了它頭大尾小不相稱的體形。 ^[1] 

英格蘭志留紀中期的沉積物中發現了更完整的早期脊椎動物化石，它們代表了一些樣子像魚的非常原始的脊椎動物：身體細長呈管狀，沒有上下頜，只在身體的前端有一個吸盤狀的口；眼睛後面、頭部兩側各有一排圓形的鰓孔；具有分成上下兩葉的尾鰭，下葉較長、上葉較短而高，這樣的尾巴類型叫做歪尾型。這種動物與現代仍然生活在海洋中的七鰓鰻有很多的相似之處，它們被分別命名為莫氏魚和花鱗魚。

到了泥盆紀時，這一大類早期的脊椎動物達到了繁盛時期，各種各樣的無頜魚形脊椎動物的化石在世界各地都有發現。它們沒有上下頜骨，作為取食器官的口不能有效地張合，只能靠吮吸甚至僅靠水的自然流動將食物送進嘴裏食用；因此，它們被稱做無頜類。

此外，它們沒有真正的偶鰭，中軸骨骼還只是軟骨質而不是真正的骨質(即硬骨質)。有代表性的無頜類身體前部的體表具有骨板或鱗甲，彼此相連，就像古代武士的鎧甲一樣起着保護身體的作用，因此一般又將它們稱為甲冑魚類。

不同類羣的無頜類彼此之間仍有相當大的差異。很可能，這些不同類羣在其有化石記錄的時代之前，已經各自經歷了長期的進化過程。根據這些差異，可以把包括現代類型在內的所有無頜類分為以下兩個亞綱和幾個目：

單鼻孔亞綱：特點是具有單一的鼻孔、較多的鰓孔和骨質的頭盾(即頭部的骨質甲冑)。包括4個目，即頭甲魚目、盔甲魚目、缺甲魚目和圓口目。圓口目是包括七鰓鰻在內的現代無頜類動物。甲冑魚是頭甲魚目的典型代表。頭甲魚的身體可長達0.5米，腹部很平，背部凸起，尾巴上翹，頭上蓋着堅固的骨板，眼睛長在頭頂上。頭甲魚的頭頂中間和頭甲周圍有一道深溝，是神經集中的地方。

雙鼻孔亞綱：特點是具有對內鼻孔，外鼻孔不存在；形態多樣，甲片複雜。包括3個目，即鰭甲魚目、盾鱗魚目和多鰓魚目。多鰓魚目是中國特有的無頜類，主要發現於雲南曲靖、武定等地。它們不僅有一對內鼻孔，而且有在頭甲魚類中尚未出現的硬骨質的脊椎骨；不過，它們的硬骨質脊椎骨像七鰓鰻一樣還只是雛形，僅有豎立在脊索上側的小骨片而沒有其他成分。 ^[2] 

甲冑魚屬無頜脊椎動物，甲冑魚確實處於有頜脊椎動物發展的前一階段。但是另一方面這些無頜類在不少地方卻又高度特化。例如鼻孔形式（單鼻孔或只有內鼻孔）就是其中之一，再如鰓弓中的頜弓非但沒有向頜的方向發展，而且在有些種類裏已經退化了，以及由分別開口向外界的鰓孔發展為總的出鰓孔等等，這些都説明這些無頜類在發展中，已偏離了向着有頜類前進的方向。

人們對於無頜類的瞭解主要是基於志留—泥盆紀的甲冑魚，而這個時期的甲冑魚的陡然大量出現，和形態上的多樣化，都説明這時甲冑魚已經由少到多，達到大輻射大發展階段。從甲冑魚的特化和輻射發展，可以想像在志留紀或奧陶紀之前，無頜類曾有一個一般化、分化甚少的發展時期，就這個意義上講，我們看到的甲冑魚不是無頜脊椎動物發展的開始，而是無頜脊椎動物發展的結果。而有頜脊椎動物則可能與甲冑魚共同來源於同一祖先，一種一般化的原始無頜脊椎動物，或者來源於與雙鼻類（多鰓魚、鰭甲魚）祖先接近的原始無頜類。

但是人們想像的無頜脊椎動物發展的前一階段，迄今沒有化石發現。對於這個問題的解釋，有人認為脊椎動物起源於淡水，而在志留紀之前，地球上絕大部分為海洋包圍，淡水分佈有限，且可能屬於剝蝕區，因之鮮有淡水沉積岩石被保存下來。

主張脊椎動物起源於海洋的人，認為無頜脊椎動物發展的前一階段，因為沒有骨甲所以不易於保存為化石。這些推測中究竟那種推測近於事實，尚無定論。但是，我們縱觀脊椎動物的整個發展歷史，則可發現這樣的事實，凡是一個新興的門類出現，其發展早期階段總是為數甚少，在生存鬥爭中暫時處於劣勢。當我們發現它們存在時，常常已是這類動物處於輻射大發展的階段。因此在化石中，一個門類的早期原始代表常常缺乏，或者非常稀少。

頜既是重要的攝食器官，同時也是進攻敵害的有力武器。甲冑魚由於缺乏這樣的有利器官，在取食上有賴於鰓的過濾，所以鰓的數目遠比魚類要多，因此鰓區在身體中佔有相當大的比例，造成了頭大尾小不相稱的體形。在防禦上則藉助於笨重的甲冑，只有被動的防守。與有頜的魚類比較起來，這些自然是很大的弱點。有頜魚類雖然在志留紀已經出現，

但是志留紀晚期和泥盆紀早期的魚類主要是小形的盾皮魚和棘魚。泥盆紀中期以後情況發生了很大變化，這時不但像粒骨魚這樣的盾皮魚類已發展成為巨大的兇猛肉食者，同時更進步的魚類如軟骨魚類、軟骨硬鱗魚類，總鰭魚及肺魚等均已得到很大發展。

甲冑魚與之相比，真是相形見絀了。在新的形勢下，原來曾是先進的、適應的甲冑魚變得落後和不適應了。先進的取代落後的，適應的淘汰不適應的，這是生物發展中的新陳代謝規律。隨着魚類機能越來越完善，和數量的發展，甲冑魚的位置勢所必然地為魚類所代替。