生存鬥爭

1859年，英國偉大的博物學家達爾文（Charles Robert Darwin，1809年－1882年）出版了名著《物種起源》，系統地闡述了他的進化思想。他的進化論由個體變異、生存鬥爭與自然選擇所組成。他自稱，生存鬥爭的思想受到了人口學家馬爾薩斯的啓迪。

生存鬥爭是達爾文的自然選擇學説的中心概念。達爾文的生存鬥爭概念包括三個方面：（1）生物與無機自然條件之間的鬥爭；（2）種間鬥爭；（3）種內鬥爭。從這一觀點來看，生存鬥爭是一個多義詞。達爾文想以這一概念來説明地球上生物存在的根本形式。在進化問題上達爾文最重視的是其中的第三條、即種內競爭。他認為，種內競爭與生物的變異組合起來產生適者生存從而造成種的變化。在現代進化學説中，生存鬥爭也是一個極重要的概念。

達爾文認為，在生存鬥爭中，具有有利變異的個體，容易在生存鬥爭中獲勝而生存下去。反之，具有不利變異的個體，則容易在生存鬥爭中失敗而死亡。這就是説，凡是生存下來的生物都是適應環境的，而被淘汰的生物都是對環境不適應的，這就是適者生存。達爾文把在生存鬥爭中，適者生存、不適者被淘汰的過程叫做自然選擇。達爾文認為，自然選擇過程是一個長期的、緩慢的、連續的過程。由於生存鬥爭不斷地進行，因而自然選擇也是不斷地進行，通過一代代的生存環境的選擇作用，物種變異被定向地向着一個方向積累，於是性狀逐漸和原來的祖先不同了，這樣，新的物種就形成了。由於生物所在的環境是多種多樣的，因此，生物適應環境的方式也是多種多樣的，所以，經過自然選擇也就形成了生物界的多樣性。

達爾文主張，通過過剩繁殖引起的生存鬥爭對變異的自然選擇是生物進化的重要驅動力，這種生存鬥爭既發生在種內，也發生在種間。謝平（2014）指出，生存鬥爭（競爭）未必就是導致物種分化的最重要因素 ^[1]  ：

物種分佈格局

首先，物種分佈的地理格局未必支持這樣的結論。譬如，誰能説寒冷的極地或酷熱的沙漠競爭就不激烈呢？那裏的物種不僅要經歷殘酷的種內和種間競爭，還要與嚴酷的自然環境做鬥爭，但動植物種類卻十分稀少。而在富饒的熱帶雨林，競爭一定就比極地或沙漠殘酷嗎？未見得一定如此，但何以有如此琳琅滿目的動植物在哪兒棲息呢？因此，生存競爭雖是普遍存在的事實，但與物種分化（至少分化速率）之間未必一定就是正的相關關係。

物種競爭結局

從理論上來説，兩個物種間的競爭可能會出現三種不同的結局：①勢均力敵，雙方共存；②一方勝過另一方，敗者去尋找另外的生存之道（生態位分化）或③一方勝過另一方，敗者滅絕。如果在這兩個競爭的物種之中有一個是剛形成的新物種，則在情況①和②中，物種數增多，而在情況③中，物種數維持不變（但如果能導致多個物種滅絕的話，物種數就會減少）。但誰又能説得清它們孰重孰輕呢？就人類社會來説，企業的競爭既能導致大部分企業消失而出現壟斷寡頭，也能出現細分與共存的局面。

鬥爭與分化

其實，過剩繁殖是任何一個物種得以存在的內秉特性之一，物種的興衰取決於出生與死亡之間的相對平衡，這反映在物種的生態對策（r-和K-對策）之中，任何一個物種都有潛在地使自身的種羣無限擴張的本性，這就不可避免地導致種間和種內個體之間競爭的發生，因為空間和資源是有限的。但這種生存鬥爭未必就是物種分化的根本緣由，即鬥爭愈激烈，分化速率未必就愈快。換句話説，生存鬥爭可能加速物種的分化，但未必就是最重要的動因。

內共生

內共生也提供了一個非競爭性因素推動物種分化的案例。有證據顯示，線粒體和葉綠體起源於內共生於真核生物細胞中的原核生物。如果這是一種真實現象的話，在這裏推動物種改進或分化的動力就不是達爾文所説的競爭與衝突，而是合作與共生。內共生學説的倡導者Margulis認為，從前在古老地球上有個時期，一個較大的細胞“吞噬”了一個細菌細胞，但沒有消化；相反，這兩個細胞—一個細胞生存在另一個細胞體內—適應了這種狀態；細菌細胞從大一些的細胞那裏得到營養，反過來，又把它生存並儲存的一些化學能傳遞給較大的細胞；當大一點的這個細胞再生，小一點的這個細胞也再生，而且其後代繼續存在於大一點的細胞（寄主）體內；經過一段時間，共生細胞會失去許多獨立生存細胞所需要的機制，越來越專化為其寄主提供能量，最終變成一個線粒體（貝西1998）。因此，Margulis和Sagan(2001)甚至聲稱，“生命並不是通過戰鬥，而是通過協作佔據整個全球的”！這話不是沒有一點道理。如果這個理論成立的話，就意味着至少在生命演化的早期，原始生物物種之間的這種共生與協作方式對推動真核生物的繁榮起到了至關重要的作用（其實在真核生物的起源問題上依然還沒能達成共識）。此外，內共生學説也是一個非漸進進化的案例。

協同進化

另一個非競爭性進化的案例就是協同進化。大量的證據表明，物種間互利互惠的協同進化也是促進物種分化的重要形式，譬如顯花植物與傳粉昆蟲之間的關係就是如此：植物通過豔麗多彩的花朵、芳香甘甜的花蜜吸引來昆蟲為它們傳粉，且相互間還存在不斷特化的趨勢，這可能就是為何顯花植物是植物中最為多樣的類羣以及昆蟲則是動物種類之最的重要緣由吧。這顯然應該是一種相互適應驅動的協同演化的結果，而不能歸因於馬爾薩斯的生存鬥爭（雖然還存在種內的生存競爭）。

因此，不光生存鬥爭，物種之間的內共生和物種間相互適應驅動的協同進化等對物種的分化也是至關重要的。但是，不管鬥爭也罷，共生也罷，適應也罷，都還不是能夠説明什麼是驅動地球上產生出數以百萬計的生物物種的根本原因！ ^[1]