生物進化理論

種羣是生物進化的基本單位

① 理由如下。（1）就原核生物和無性繁殖的真核生物來説，來自同一親本的無性繁殖系是由遺傳上相同的個體組成的，同一克隆內的個體之間沒有遺傳差異，自然選擇作用的是無性繁殖系。（2）對於有性生殖的生物來説，個體的基因型是終身不變的，無論它在自然選擇中具有多大優勢，其基因型也不可能一成不變地傳給下一代個體，這是因為個體的基因組成來自父母雙方。但是就一個種羣來説，種羣中全部基因的總和（基因庫）卻可以在傳宗接代過程中維持相對穩定，因此，自然選擇作用的是種羣，本質上是種羣基因庫。也可以這樣理解：種羣中個體的基因來自種羣基因庫，個體死亡後又通過其後代把基因歸還給基因庫。如果一個個體不能與種羣中其他個體交配產生後代，這個個體在進化上就沒有意義。

種羣也是生物繁殖的基本單位，種羣內的個體不是機械地集合在一起，而是彼此可以交配，並通過繁殖將各自的基因傳遞給後代。

②基因庫和基因頻率

基因庫是指一個種羣中全部個體所含的全部基因。每個個體所含有的基因只是種羣基因庫中的一個組成部分。每個種羣都有它獨特的基因庫，種羣中的個體一代一代地死亡，但基因庫卻代代相傳，並在傳遞過程中得到保持和發展。種羣越大，基因庫也越大，反之，種羣越小基因庫也越小。當種羣變得很小時，就有可能失去遺傳的多樣性，從而失去了進化上的優勢而逐漸被淘汰。

基因頻率是指某種基因在某個種羣中出現的比例。基因頻率可用抽樣調查的方法來獲得。如果在種羣足夠大，沒有基因突變，生存空間和食物都無限的條件下，即沒有生存壓力，種羣內個體之間的交配又是隨機的情況下，種羣中的基因頻率是不變的。但這種條件在自然狀態下是不存在的，即使在實驗條件下也很難做到。實際情況是由於存在基因突變、基因重組和自然選擇等因素，種羣的基因頻率總是在不斷變化的。這種基因頻率變化的方向是由自然選擇決定的。所以生物的進化實質上就是種羣基因頻率發生變化的過程。

③基因頻率和基因型頻率的相關計算

設有N個個體的種羣，AA,Aa,aa的個體數分別是n1,n2,n3，A,a的基因頻率分別用PA,Pa表示，AA，Aa,aa的基因型頻率分別用PAA,PAa,Paa表示，則：

PA=（2n1+n2）/2N=(n1/N)+(1/2)X(n2/N)=PAA+(1/2)PAa

Pa=（2n3+n2）/2N=(n3/N)+(1/2)X(n2/N)=Paa+(1/2)PAa

【1】在種羣中一對等位基因的頻率之和等於1，基因型頻率之和也等於1.

【2】一個等位基因的頻率=該等位基因純合子的頻率+1/2雜合子的頻率。

(2)生物進化的原材料——突變和基因重組

可遺傳的變異是生物進化的原始材料，可遺傳的變異主要來自基因突變、基因重組和染色體變異，在生物進化理論中，常將基因突變和染色體變異統稱為突變。

基因突變是指DNA分子結構的改變，即基因內部脱氧核苷酸的排列順序發生改變。基因突變是普遍存在的。根據突變發生的條件可分為自然突變和誘發突變兩類。不管在什麼樣的條件下發生突變，都是隨機的，沒有方向性。

一．現代進化理論的由來

1. 拉馬克進化學説的要點

（1） 生物由古老生物進化而來的；

（2） 由低等到高等逐漸進化的；

（3） 生物各種適應性特徵的形成是由於用進廢退與獲得性遺傳。

2. 達爾文自然選擇學説的主要內容，意義及侷限性

過度繁殖，生存鬥爭，遺傳和變異，適者生存。論證了生物是不斷進化的，並且對生物進化的原因提出了合理的解釋。但對於遺傳變異的本質未作出科學的 解釋，對生物進化的解釋也侷限於個體水平，強調特種的形成是漸變的結果，不能解釋物種大爆發現象。

二．現代生物進化理論的主要內容

1.現代生物進化理論的主要內容

基本觀點：種羣是生物進化的基本單位，生物進化的實質是種羣基因頻率的改變。突變和基因重組，自然選擇及隔離是物種形成過程的三個基本環節，通過它們的綜合作用，種羣產生分化，最終導致新物種形成。在這個過程中，突變和基因重組產生生物進化的原材料，自然選擇使種羣的基因頻率定向改變並決定生物進化的方向，隔離是新物種形成的必要條件。

3. 生物進化與物種形成

生物進化是同種生物的發展變化，時間可長可短，任何基因頻率的改變，不論其變化大小，引起性狀變化程度如何，都屬於進化的範圍。物種形成是指一個物種發展為另一個物種的過程。必須當基因頻率的改變突破物種界限形成生殖隔離時，方可成立。這其中不僅包括漫長的時間，較明顯的基因型和表現型變化，還應包括生殖隔離的存在。因此生殖隔離是物種形成的必要條件，而不是生物進化的必要條件。