物種多樣性指數

物種多樣性指數是指用簡單的數值表示羣落內種類多樣性的程度，是用來判斷羣落或生態系統的穩定性指標。 ^[2] 

物種多樣性指數是豐富度和均勻性的綜合指標。應該指出的是，應用物種多樣性指數時，具低豐富度和高均勻度的羣落與具高豐富度與低均勻度的羣落，可能得到相同的多樣性指數。 ^[3] 

物種多度分佈模型對羣落的多樣性數據進行了很好的描述。當觀察到的數據較好地服從某一理論分佈時，則擬合分佈的參數可以作為一個多樣性指標來描述羣落的多樣化程度。例如，當羣落的物種多度服從對數級數時，它有2個參數α和x。其中X是樣本大小的函數，而另一個參數α不受樣本大小的影響，反映了羣落的固有特性，因此，Fisher等將其定義為多樣性指數。然而，通過理論分佈的參數去測度羣落物種多樣性的方法有很大的侷限性。首先，某些理論分佈的參數與樣本大小有關，不適於作為多樣性指數；第二，很多觀察數據不能較好地被任何一種理論分佈擬合；第三，某些羣落在進行多樣性測度時尚不清楚其物種多度分佈格局。因此，人們希望找到與物種多度分佈格局獨立的多樣性測度方法，於是就產生了眾多的物種多樣性指數。

在羣落物種多樣性研究和編目中，發現需要界定羣落界限。Whittaker（1977）將羣落物種多樣性定義為β多樣性、α多樣性、γ多樣性和ε多樣性等4個水平。

最小尺度是α 多樣性指特定地點或生境內的物種多樣性；第二個尺度β多樣性反映了區域內的物種組成隨時間、空間的變化，也稱為變異多樣性；γ多樣性是指更大的尺度，如島嶼或景觀的物種多樣性；第四個尺度為ε多樣性，是指生物地理區域的物種多樣性，即7多樣性聯合的總的物種多樣性。 ^[4] 

物種多樣性是羣落的重要特徵。在比較兩個羣落的物種多樣性特徵時，最簡單的方法是比較兩羣落中的某類羣物種的數量，即物種豐富度指數或種數。但由於物種多樣性的二元特徵，使用物種豐富度比較可能存在誤導。 ^[5] 

物種多樣性指數是物種豐富度和均勻度的函數，不同多樣性指數的差別就在於對這兩個變量賦予的權重不同。通過這些方程式演算出來的數值可以比較系統而明晰地顯示出生物羣落的結構，同時也可以反映出生物羣落和生態環境之間的關係。生物種羣分佈格式各不相同，種的分佈區和分佈範圍受地理條件和自然環境嚴格控制，個體分佈的密度與環境理化因素密切相關，亦與生物之間食物網關係密切相關，這些情況反映出取樣的複雜性。多樣性指數值越高，區域中的生物種類越多、生物間的關係也越密切；若該地區受到外力的干擾、而使區域內的某種生物數量減少時，該種生物空出的生態位置，較容易由其他物種替補其空缺，以維持生態系的穩定與平衡；因此，較低程度的干擾對多樣性指數值較高的區域所造成的傷害，會比指數值較低、較為單純的羣集來得小。 ^[6] 

常用的物種多樣性指數有以下幾種：豐富度指數、辛普森多樣性指數、香農多樣性指數。在水質評價中上述指標多用於無脊椎動物，也可用於藻類和周叢生物。

各種物種多樣性指數及計算公式如下：

①貝格-派克（Berger-Parker）指數。本指數僅考慮總種數及數量最優勢種兩個因素，易計算，側重羣落中優勢種的作用。計算公式為：

在式中，d為貝格-派克指數；N_max為數量最優勢種個體數量；N為總個體數。

②麥金圖史（McIntosh）指數及均衡度。該指數假設羣落為S維空間中的一點，那麼原點到集合的距離可認為是一種多樣性的測度。

D=（N-

）/（N-

）

E=（N-

）/（N-N/

）

在式中，D為麥金圖史指數（MeIntosh diversity index）；E為麥金圖史均衡度（Evenness）指數；N為總個體數量；n_i為第i個種的個體數量；S為總物種數量。

③瑪格列夫（Margalef）指數。僅考慮羣落的物種數量和總個體數，將一定大小的樣本中的物種數量定義為多樣性指數。計算公式為：

D=（S-1）/㏑N

在式中，D為瑪格列夫指數；N為總個體數量；S為總物種數量；㏑為自然對數，底數2.7182838。 ^[5] 

④門辛尼克（Menhiniek）指數。該指數考慮羣落的物種數量和個體總數，將一定大小的樣本中的物種數量定義為多樣性指數。計算公式為：

在式中，D為門辛尼克指數；N為總個體數量；S為總物種數量。

⑤香農（Shannon）指數及均衡度。該指數假設在無限大的羣落中對個體隨機取樣，而且樣本包含了羣落中所有的物種，個體出現的機會即為多樣性指數。計算公式為：

E=H′/㏑S

在式中，H′為香農指數；E為香農均衡度指數；p_i為第i個種在全體物種中的重要性比例，如以個體數量而言，n_i為第i個種的個體數量，N為總個體數量，則有p_i=n_i/N；S為物種總數。

⑥辛普森（Simpson）指數。該指數假設，對無限大的羣落隨機取樣，樣本中兩個不同種個體相遇的概率可認為是一種多樣性的測度。計算公式為：

在式中，D為辛普森指數；N為總個體數量；n_i為第i個種的個體數量。 ^[5] 

物種多樣性指數是以數學公式描述羣落結構特徵的一種方法。在調查了植物羣落的種類及其數量之後，選定多樣性公式，就可計算反映羣落結構的多樣性指數。物種多樣性指數有以下幾方面的生態學意義：①是描述羣落結構特徵的一個指標；②用來比較兩個羣落的複雜性，作為環境質量評價和比較資源豐富的指標；③從演替階段的多樣性比較，可作為演替方向、速度及程度的指標。

計算物種多樣性指數的公式有很多，形式各異，而實質是差不多的。大部分多樣性指數中，組成羣落的生物種類越多，其多樣性指值越大。 ^[7]