牙形動物

牙形石(也有的人叫它牙形刺)是一種生活在海洋中的微體化石，很小，只有一毫米到幾毫米長。它生活在大約5.4億年前的寒武紀到1.9億年前的三疊紀，曾經在5億年至3.5億年前的奧陶紀和泥盆紀最為繁盛 ^[1]  。

牙形類動物化石的外形可以分成3大類：像一根尖刺的是單錐形，像一叢尖刺的為複合形，不分刺的叫平台形。在岩石中，它們還可以以許多種組合形式聚集在一起，但大多是以單個化石分散着出現的。

最初，牙形石是由俄羅斯人潘特爾於1856年，在愛沙尼亞和聖彼得堡的奧陶紀海洋沉積岩裏發現的。從那時到現在，由於它發展快、分佈廣，很容易成為判定地層年代的標誌，尤其是它個體小，即使在只有小指甲蓋那麼大小的鑽井岩屑中也有可能找到，所以地質學家們，特別是石油地質學家們對它更是重視。近一二十年來，石油地質學家們又發現，牙形石是由像脊椎動物骨骼一樣的磷酸鈣構成的，它的顏色能隨地下岩石層温度的變化而改變，在琥珀色和黑色之間變換。所以，可以通過這種牙形石顏色的深淺來確定地層中的有機質能不能或者是否已變成石油 ^[2]  。

千奇百怪的牙形刺(4張)

全體牙形動物的總特徵就是具有各式各樣的牙形刺，顧名思義，牙形刺就是類似於現代動物牙齒的刺，它們是名副其實的細小、齒狀、磷酸鹽質地的結構。牙形刺的大小不等最大的長3毫米，最小的要用顯微鏡才能看到。牙形刺雖然細小，卻是最重要的化石之一。很多岩層中都有它們大量的身影，它們的演化速度非常快，具有極高的地層對比價值(在每一個短時期內都有獨一無二的牙形刺)。因此， 牙形刺也就成為了少數可以作為生物地層學對比化石類型之一，可以通過它們來鑑定岩石年代和地層對比。

1856年人們發現了牙形刺，但直到1934年前，人們都在毫無頭緒的猜測——要麼認為它們是零散的、脱落的化石部件，要麼試着把牙形動物放在所以動植物的大類中，猜測它們是水藻的根莖或者線蟲的交配器官，最常見的猜測是環節蠕蟲或者魚類頜的組成部分。直到1934年，第一次有人發現了“牙形動物化石羣”，它們通過關節結構一明確和穩定的模式連接在一起。這些特徵促使古生物學家認為牙形刺是動物的口器（或者是牙，或者有鞭毛的過濾器）。而1983年的發現則驗證了這一猜想。

1983年，在蘇格蘭的下石炭統發現早石炭紀牙形動物軟體化石，牙形動物的謎團從此真相大白。牙形刺存在於牙形動物口的位置，是牙形動物軀體上唯一堅硬的部分。在牙形刺的口面，特別是台型牙形刺的口面發現微磨損，證明牙形刺是牙齒，起粉碎、剪切食物的作用，是食大粒食物的，是牙形動物的口咽器官，這驗證了古生物學家之前的猜想。但是這種攝食器官又與現代動物不同，是左右起作用的。

牙形動物軀幹部為一系列的V形結構，是被肌膈分隔開的肌肉。有兩條與體表平行的模糊線條縱貫全身，通過與逐漸腐敗的文昌魚的比較，古生物學家認為這是脊索。在尾部有一些刺，被認為是尾鰭。

牙形生物專家認為牙形動物有良好的視力，兩側對稱，能像鰻類一樣快速游泳，並且很可能是積極捕食的，能適應於不同的生境。在最近，古生物學家仔細地研究了牙形刺特殊的類似溝槽結構，將牙形刺與其他滅絕和現存有毒物種的牙齒化石進行對比，做出了牙形動物是世界上最早的有毒動物的驚人猜測。正是因為具有了這些特徵，牙形動物才能在歷史長河中長時間存在並不斷髮展。

牙形動物演化之迅速使得它成為地層判斷的有效的手段，為古生代界線層型的定義提供了大量的幫助。生物地層劃分的詳細程度，經常以生物帶的多少來統計。至今，古生代和三疊紀的牙形刺化石帶已劃分出200多個。除帶化石外，還有很多標準化石，僅晚泥盆世就有120多種牙形刺的標準化石，只要發現一個，地層時代就能得到精確確定。牙形刺實際就是古生代和三疊紀生物地層的主帥。這是任何其他化石門類所不能比擬的。

從寒武紀到三疊紀，牙形動物共生存了超過三億年，它經過多次大滅絕的考驗，卻始終能保持物種的延續，在泥盆紀的弗拉斯階/法門階事件（即F/F事件，顯生宙五大滅絕事件之一）中，牙形動物在大滅絕期間的集羣滅絕是最後發生，滅絕的時間間隔也最短。而且，在大滅絕之後，牙形刺最早進入復甦期，復甦期可能只有35萬年，與其他生物900萬年的復甦期相比，牙形動物是生物演化的先鋒。

牙形刺的顏色是有機變質的重要標誌。依據牙形刺的顏色可以判斷石油有機成熟度，圈定油氣遠景區。美國就曾通過對牙形動物的鑑定而圈定阿拉斯加的重要油氣田。

對於牙形動物來説，志留紀蘭多維列世是一個非常重要的時期。在經歷了奧陶紀末生物集羣滅絕之後，牙形動物在該時期進入了復甦和輻射階段，其多樣性和動物羣面貌都發生了重大的變化。通過對該時期牙形動物古地理的研究，可以全面瞭解牙形動物的時空分佈特點及其與古環境之間的關係 ^[3]  。

中國科學院南京地質古生物研究所陳中陽博士、樊雋軒研究員與愛沙尼亞塔林理工大學地質研究所Peep Männik研究員整合並釐定了志留紀蘭多維列世全球250個產地的牙形刺化石記錄，通過定量分析，分別建立了志留紀蘭多維列世“前特列奇”時間段（包括魯丹期和埃隆期）和特列奇時間段的全球淺海界牙形動物的古地理區系，並根據其經向分佈的特點，提出志留紀蘭多維列世牙形動物古地理區系形成的主要控制因素為大洋環流，而非緯向的温度等因素 ^[3]  。

奧陶紀末大滅絕後牙形動物古地理格局發生劇變(2張)

文章還進一步比較了奧陶紀的牙形動物古地理區系，指出早奧陶世至晚奧陶世均顯示了明顯的緯向分佈特點，顯然，在奧陶-志留紀之交，牙形動物的地理分佈模式發生了徹底的改變，這很可能受控於奧陶紀末冰期及由此導致的生物集羣滅絕事件，它導致了牙形動物的生活習性和地理分佈發生了重要變化，但具體影響機制還有待後續深入研究 ^[3]  。