無頜類

現代約有50種無頜類的代表，如七鰓鰻(lampreys)和盲鰻(hagfishes)等。七鰓鰻在每個體節的脊索背面出現2對極小的軟骨，這是進化到脊椎骨的過渡形態，是創新進化中的試驗加拿大中寒武世布爾吉斯頁岩化石羣中發現的 Pikaia，是無頜類。晚寒武世出現的真牙形類(euconodonts)，只留下牙齒化石，被推測是體形像鱔魚的無頜動物。被認為有明確證據的真正的脊椎動物甲冑魚類(ostracoderms)，生活在奧陶紀到泥盆紀，頭胸部披骨甲，是無頜類的代表，但與現代無頜類比較在分支系統上它們更接近有頜類。中奧陶世澳大利亞阿馬迪厄斯盆地產出異甲類；我國晚志留世有江蘇魚(Jiangsuspis)，已有完整的頭甲。早泥盆世雲南、四川的南盤魚(Nanpanaspis)和盔甲魚(Engaleaspis)，貴州泥盆系的擬都勻魚(Paraduyunaspis)，南方其他地區還有華南魚(Huananaspis)、亞洲魚(Asiaspis)和多鰓魚(Polybranchiaspis)等。

早寒武世澄江動物羣中的無頜魚形類是近年來的重要發現，雲南昆明附近的澄江發掘出兩個保存較完整的無頜類化石(Shu et al，199b)，分別命名為Myllokunmingia fengjiaoa(昆明魚)和Haikouichthys ercaicunensis(海口魚)。兩者都呈魚形，有人字形的肌肉痕跡，比較複雜但可能是軟骨的頭顱，有鰓弓，心臟和鰭條，好像有長條形的成對的鰭。Haikouichthys的背鰭有前傾的內骨輻條，這是本身的結構還是因保存而扭曲，沒有證明，因為其他各種魚類，都是後傾的輻條。在分類位置上它們接近現代的無頜類 ^[1]  。

無頜類與魚類統稱為魚形動物。魚形動物為水生，用鰓呼吸，除無頜類外均具有上下頜，鰭為其特有的運動器官。它們體表披有骨質甲板和鱗片。無頜類沒有上下頜，是迄今為止最原始的水生魚形脊椎動物，現生的有七鰓鰻和盲鰻。無頜類的身體沒有成對的鰭，像蝌蚪一樣搖動尾巴來游泳前進。迄今發現的最原始的無頜類是昆明魚，它生活在5.3億年前的早寒武世海洋中，體長不足3cm。 ^[3]  到了之後的志留紀一泥盆紀，無頜類得到空前發展魚類分為盾皮魚類、軟骨魚類、棘魚類及硬骨魚類，繁盛於泥盆紀。硬骨魚類和軟骨魚類由盾皮魚類演化而來，硬骨魚類自中生代起逐漸興旺直至現代。硬骨魚類又包括兩個類羣:輻鰭魚類和肉鰭魚類。輻鰭魚類剛出現時是一羣軟骨硬鱗魚，它們有一個軟骨質腦顱，體側披有硬鱗 ^[2]  。

無頜類的分類極不一致，通常作為一個綱，再分為兩個亞綱，但有些古生物學家將其提升一級，分為一個超綱二個綱再分為七個亞綱。其中七鰓鰻亞綱和盲鰻亞綱為現生種類，常合稱為圓口綱，營寄生生活，體形如鰻鱺，因完全缺少硬骨組織，故化石很少。僅七鰓鰻亞綱曾在上石炭統發現Mayomyzon化石。其餘的亞綱均已絕滅。因其中多數種類身被皮質骨甲冑，曾統名為甲冑魚類。其確切的最早化石記錄發現於奧陶紀，據報道，亦發現於寒武紀。繁盛於晚志留世至早泥盆世，隨着泥盆紀結束而絕滅。七鰓鰻為現存的無頜類的典型。

無頜類的分類：

無頜超綱（Agnatha）

頭甲魚形綱或單鼻孔綱

骨甲魚亞綱（Dsteostraci）或頭甲魚亞綱（Cephalas－pida）

缺甲魚亞綱（Anaspida）

盔甲魚亞綱（Galeaspida）

七鰓鰻亞綱（Petromyzonida）

盲鰻亞綱（Myxin oidea）

鰭甲魚形綱或雙鼻孔綱

異甲魚亞綱（Helerostraci）或鰭甲魚亞綱（Pteras－pida）

花鱗魚亞綱（Thelodonti）或腔鱗魚亞綱（Coelole－pida）

關於無頜類的分類和化石無頜類與現生無頜類（圓口類）的關係，歷來存在兩種截然不同的觀點。以挪威古生物學家凱爾為一方，認為頭甲魚形綱的成員同圓口類一樣，嗅囊開口於向前延伸的垂體管內，而後由該管通向外界，因此只有一個鼻垂體孔，故名為單鼻孔類。而鰭甲魚形類的成員，則不具伸延的垂體管，其鼻孔象其他脊椎動物一樣，應為一對，推測開向吻的腹面或口腔內。而瑞典著名古魚類學家E．斯滕西厄則以盲鰻為模式推論異甲魚類的某些內部構造的印痕，從而認為異甲魚類和盲鰻一樣，垂體管向前伸延並開口於吻端腹面，同時向後延伸並穿過齶面導入咽部。嗅囊即開口於該管內。因此，按照斯滕西厄的觀點，在分類上盲鰻亞綱歸屬於鰭甲魚形綱。這一觀點為多數古生物學家拒絕。至於這兩種對立觀點之所以能長期並存，主要由於化石中鰭甲魚形類的內部構造保存較少，不足以對兩派的推測作出決定性的驗證。古生物學家一般認為，七鰓鰻與頭甲魚形類的關係要比與鰭甲魚形類的關係密切，儘管頭甲魚形類與七鰓鰻是祖裔關係抑或共祖關係尚有分歧。而盲鰻與其他無頜類的關係，則遠為模糊，因為除作為原始脊椎動物共有的特徵外，盲鰻與其他無頜類很少有共同特徵。如考慮到，現生無頜類與化石無頜類間，存在3.5億年的記錄缺失，這個懸案就不足為奇了。

是化石無頜類中瞭解最好的一個亞綱。頭區包裹在形同拖鞋的頭甲中，骨甲具骨細胞，故得名。一對眼孔在頭甲背面彼此離得很近，中間被松果孔分開。松果孔之前乃是縱長的啞鈴狀鼻垂體孔。頭甲兩側具成對的稱為側區的凹陷帶，其上覆以鑲嵌起來的小骨片；眼孔之後有一與之相似的中區。關於這些區的功能尚不瞭解，一般認為與感覺有關。頭甲沿邊緣折向腹面呈帽沿狀，其間是一個大的圓形口鰓室，其腹面由小骨片覆蓋。口孔即位於該室的前緣。鰓孔10對排列在該室兩側。軀幹和尾部披有肋狀鱗，向後延伸為上歪尾。頭甲後緣着生一對胸鰭，全部覆以鱗片而不具鰭條，此外尚有兩個背鰭（圖1）。

由於頭甲覆蓋的內顱表面以及容納腦的內腔和血管、神經經過的管道均敷以骨化的結締組織，所以內顱得以保存並被很好研究。其腦和嗅葉均和七鰓鰻相似，腦神經與髒骨的關係、脊神經左右交錯並且背腹根不癒合也和七鰓鰻相同，頭部循環系統則與七鰓鰻幼體相似。因此為骨甲魚類與七鰓鰻間的親緣關係提供了有力證據，同時對於內部構造沒有保存的其他化石無頜類在某些外部構造的解釋上予以佐證。

本亞綱種類繁多，主要分佈於歐洲、北美及北極地區；從晚志留世紀延續到晚泥盆世。

體形小的頭甲魚形類，體長不超過15釐米。體呈長紡錘形而側扁。頭部覆以小骨片，口端位，和七鰓鰻、骨甲魚類一樣，頭頂只一個單一的鼻垂孔和松果孔。鰓孔後移，6～15對。鱗片狹長，體側上方的鱗片與下方的鱗片，組成開口向後的V形，反映其肌節像頭索動物那樣呈V形，而不是魚類和圓口類的W形。尾為下歪形，只有側鰭，未有胸、腹鰭的分化。有些種類，骨片和鱗片均不發育，甚至裸露。

缺甲魚類被某些古生物學家認為是七鰓鰻的祖先。如鱗片的不發育，體形延長，鰓孔的排列形式和後移、環形軟骨的存在等被看作支持這個觀點的證據，甚至根據鰓前區的延長，推測缺甲魚類已具七鰓鰻式的銼舌。但是七鰓鰻完全不具硬骨組織，偶鰭缺如，和特殊的角質齒，使一些古生物學家對上述觀點有所保留。而的圓口類化石代表，發現於北美的石炭紀的Mayomyzon除不具環口齒外，與七鰓鰻很少區別，從而不能為上述推測給予肯定或否定的證據。

缺甲魚類主要分佈於歐洲和北美的晚志留世和早泥盆世地層中，在中國曾報道發現於川東南晚志留世，標本保存差，尚待進一步研究。

頭區背面覆蓋有一塊背甲，類似骨甲魚類的頭甲，但腹面則具一至兩塊腹甲。因松果孔封閉，所以背甲只具眼孔和一箇中背孔（圖2）。口孔和鰓孔類似骨甲魚類，位於頭區腹面，但鰓孔向後集中，數目變化大。鱗不發育或為方形。不具偶鰭，尾為下歪型。

盔甲魚類的系統位置尚有爭論，主要是對其中背孔的性質和功能認識不同（圖2）。中背孔形狀變化很大，呈狹長的裂隙狀，橫長的半月形、半圓形，乃至圓形，在有的種類該孔可能很大。就其位置，與七鰓鰻、骨甲魚類、缺甲魚類的鼻垂體孔相似，但是該孔在腹面開向口腔，即穿齶，而上述種類是不穿齶的，垂體管穿齶的只有盲鰻，但其鼻垂體孔開口於吻端腹面。如果對嗅囊和嗅葉能有了解，對這個問題的解決將大有助益，可惜尚未找到保存這部分構造的標本。

盔甲魚類主要發現於中國南部，西北地區和越南也有少量發現；生存於早志留世至晚盆世。

頭區包裹在甲冑中，組成甲冑的骨片數目變化較大。基本形式是，頭區背面為一件背甲，或分化為吻片、松果片及背盤；側面則有眶片及鰓片，間或有翼狀角片由後加入；腹面主要為一件腹甲，口孔腹位，在口孔與腹甲間尚有一系列小骨片。這些甲片可以被嵌入其間的多角形小骨片分隔開，或全部甲片癒合成無縫的骨桶。松果孔一般封閉，眼孔側位。每側鰓囊集中開口於一條總輸出管，而後由該管導出，故每側只有一個外鰓孔。背甲前緣腹面有一對凹陷，被解釋為嗅囊的位置，但無確切鼻孔位置被辨認出，有人則認為該凹陷不完全分開，並解釋為系垂體管所至。體部披以方鱗或大的肋狀鱗，尾鰭下歪，無偶鰭。生存於奧陶紀；分佈於歐洲、北美兩極地區及西伯利亞。

無頜類(5張)

體形小的鰭甲魚形類。包括頭部，通體覆以形似盾鱗的小齒，極少有完整魚體發現，因此對其瞭解極不充分。口孔端位或亞端位。眼孔側位。除下歪尾外，尚有側鰭。其鱗片廣泛分佈，是鑑定地層年代的好材料。生存於奧陶紀至泥盆紀；中國泥盆紀地層中已有發現。