滯育

在自然生態體系中，空間和時間是可變的，温度、濕度、光照、食物羣體大小及相互關係等因素是在空間中不斷變化。昆蟲在這樣的環境中反覆面臨着不利於發育及不適合繁殖的時間歷期等問題，為了渡過這種不適合生存的空間和時間，昆蟲已進化到了具有巧妙的生活習性和生理反應的適應。其中重要的策略之一就是滯育。滯育研究的歷史已經有一個多世紀了。

滯育是一種不能發育的生理狀態，它能使有機體在不利的一個時期內更容易生存。當有機體進入滯育時，它一定是在其確定的時期內保持滯育狀態而不管周圍環境條件的變化。Lavemezu等(1986) 將滯育描寫為當昆蟲面臨極其惡劣或不利的環境時，通過遺傳手段所採取的一種預定的生存策略。並且滯育是可遺傳的。

昆蟲和其他節肢動物在個體發育過程中或繁殖期所出現的靜止狀態可明確區分為休眠和滯育兩大類。

休眠直接由低温、乾旱等不利環境條件引起，環境恢復正常即可開始活動。

滯育則發生於個體發育的一定階段，是在不利環境到來之前，由某些季節信號，尤其如光週期變化的誘導而引起。例如柞蠶四、五齡幼蟲，特別是末齡幼蟲只要接受到每天13小時短光照的刺激，蛹期便進入滯育狀態。滯育蛹即使有適宜温度仍不發育。滯育持續時間的長短，因昆蟲種類而不同，有的數月，有的可達數年之久，例如小麥紅吸漿蟲幼蟲在土內滯育可達10年以上。在自然情況下，滯育的結束要求一定的時間和條件；這些過程受激素的調節和控制。滯育可以發生於昆蟲的不同發育階段：有的發生於胚胎髮育的早期，如家蠶；有的發生於胚胎髮育已完成的階段，如舞毒蛾；有的可發生於幼蟲的某一齡期，如松毛蟲；或幼蟲晚期階段，如玉米螟；有的發生於蛹期，如柞蠶；有的發生於成蟲期，如七星瓢蟲。成蟲期的滯育主要表現為生殖腺停止發育。

昆蟲滯育的發生與它們的化性有關。有些一化性昆蟲發育到一定的階段即進入滯育，稱為專性滯育(obligatory diapause) 。多化性昆蟲發生滯育的世代和個體百分率等可以不同。這種情況稱為兼性滯育(facuitative diapause)。

按誘導和結束滯育的因素不同，昆蟲的這兩大類滯育尚可分成不同亞型。如在兼性滯育中有的僅受光週期的調節控制，可延緩發育速度，但並不停頓，稱為寡兼性滯育；凡因某一因素（如光週期變化）誘導而發生滯育後，須有另一因素（如温度升高）的作用才能結束滯育的，稱為雙因素兼性滯育。專性滯育的誘導期有時很難認出，似與外界因素無關，僅取決於遺傳性。有的滯育需要某種環境因素（如温度）的劇烈改變才能結束，稱為單因素滯育。

昆蟲進入滯育時，體內發生一系列的生理、生化以及結構等變化來適應特殊的發育過程，即滯育發育。這些變化涉及到昆蟲各級調控機制的變化，且因蟲種的不同而異。

但其主要的、共同的特點如下：

1．呼吸量微弱。

2．體內含水量降低，乾重增加。

3．冬天對低温的抵抗力增強，降低了對環境温度的過冷卻點 。（夏天滯育的昆蟲正好相反）

4 . 生殖器官發育不完全。

5. 體內各種激素以及它所引起的代謝機制發生變化。

昆蟲的滯育受激素的調節和控制，如家蠶食管下神經節分泌的激素，能決定雌蛾產生滯育卵。此神經節的分泌活動受腦控制。腦在長光照和高温的刺激下，促使食管下神經節產生滯育激素，從而使雌蛾產滯育卵。現巳查明昆蟲的腦，前胸腺和咽側體所分泌的激素，對昆蟲滯育有調節作用。因昆蟲種類而不同滯育發生在不同時期，大致可分為3類：①腦激素的缺乏致使蜕皮激素分泌受阻，促使成幼蟲、蛹及晚期胚胎的滯育；②腦激素的缺乏致使保幼激素分泌受阻，促使產生成蟲滯育；③鱗翅目中家蠶等雌蛹食管下神經節分泌的激素能促使胚胎期進入滯育。

滯育昆蟲在恢復發育前常需要一定時間和條件以完成特殊的生理變化，這段時間稱為滯育進展期。此期的最適温度及其歷時長短，和昆蟲的地理分佈有密切關係；分佈在低温地區昆蟲的滯育進展期的適温比較低，時間比較長；分佈在温暖地區昆蟲的滯育進展期的適温較高，並且歷時較短。

在許多種昆蟲中，光週期是誘導、維持和終止滯育的主要因素。一般而言，光週期是引起滯育的最有力的環境刺激，我們在亞洲玉米螟中也獲得了直接的證據。在冬滯育昆蟲中，通常日照逐漸縮短，温度逐漸降低是誘導滯育的主要因素，而夏滯育昆蟲則相反。光週期之所以誘導許多昆蟲發生滯育，因為光週期的年變化比温度的年變化更有規律性，它的年變化是逐日地，有規律地增加或減少的．而温度的年變化是波動地增加或下降的．由於昆蟲種類廣，變化大。因此，它們對環境的適應方式不盡相同。在某些種類中，温濕度和食料也起着主導作用，如棉紅鈴蟲是由濕度引起滯育 ，低温也能使棉鈴蟲滯育。

温度是影響昆蟲滯育的另一重要因素。如家蠅(M usca dom estica) 幼蟲在低於15e的環境中發育時，蛹進入滯育；南非的褐飛蝗 ( L ocustana pardalina )卵滯育與環境中高温持續的時間相關。温度常與光週期相互作用起着誘導昆蟲滯育的作用。大多數的昆蟲種羣， 光週期與温度之間的關係表現為隨着温度的改變，昆蟲的臨界光週期發生變化。如美鳳蝶 ( Papiliomemnon )， 在20e條件下， 臨界光照時間為13h11min； 而25e條件下， 臨界光照時間為12h49min， 要比20e時短22min。一般來講，夏滯育的誘導、維持和解除在長日照和高温時發生， 在短日照和中等温度下終止，冬滯育則相反。如日本柞蠶 ( A n- theraea yam ama i) 的夏滯育是由光週期控制，敏感蟲態是幼蟲期和蛹期；煙芽夜蛾 (H eliothis vires- cens) 的夏滯育完全由高温誘導， 變温下滯育率更高，且滯育個體絕大多數為雄性。