海洋發光生物

早在公元1～2世紀，就已有關於生物發光的記載。但直至1887年，才由法國R.杜布凡開創對生物發光物質的科學研究。20世紀60年代以前，為熒光素-熒光酶系統的概念佔優勢的時期，主要是觀測研究生物發光的器官、組織和生理，其代表性著作有美國E.N.哈維1952年出版的《生物發光》。60年代以後，隨着觀測儀器和萃取技術的改善，在發光物質的合成及其結構、量子產量測定以及發光反應機制等方面，都獲得了許多新進展，特別是“發光蛋白”型系統的發現，標誌着對生物發光的研究進入了新階段。該時期的代表性著作有1978年英國P.J.赫林主編的《生物發光作用》。

全世界已發現能發光的生物約有 30綱538屬。其中24綱461屬是海洋生物，約佔85%，分別屬於從海洋細菌到海洋魚類的許多門類。但甲藻以外的各類海藻和海洋動物的扁蟲類、帚蟲類、腕足類、毛顎類、須腕類、爬行類、哺乳類等沒有發光的種類。在陸生生物中，發光現象僅限於極少數類別。海洋發光生物廣泛分佈於世界各海域，特別是温帶和熱帶海域。一般認為，在水深超過700米的水層中，90%以上的動物是能發光的。

可分為細胞內發光和細胞外發光兩類。

①細胞內發光是細胞發光，較為普遍，夜光藻(Noctilucascietillans)是最常見的代表。當細胞受刺激時，細胞質中絲狀排列的發光顆粒（一種擬脂蛋白）收縮，發出淡藍色閃光。單細胞的甲藻和放射蟲類，以及許多具有特化的發光器的多細胞動物（如水母、海羽、櫛水母、多鱗蟲、磷蝦、櫻蝦、頭足類、棘皮動物、被囊類和魚類），都屬於細胞內發光。

②細胞外發光是由生物的腺體分泌排放出的內含物發光。其中海螢(Cypridina)為最著名的代表。橈足類、齒裂蟲 (Odon-tosyllis)、波葉海牛(Phyllirrhoe)、海筍(Pholas)、柱頭蟲(Balanoglossus)等，都是細胞外發光的動物。

細菌的發光是一種呼吸現象的連續發光。其他生物一般都是受刺激後才發光，其情況因種類而異：

①發光細胞或發光物質貯存器被鄰近的肌肉纖維擠壓，使分泌物外流發光（如海螢），這是一種神經肌肉現象。

②腺細胞本身受刺激而排放其內含物發光，這是控制腺體分泌的神經調節的結果，如磷沙蠶 (Aphrodita)、游水母。

③激發作用引起細胞變化，導致發光物質的活化，如夜光藻。

④發光器發出的光，如磷蝦、頭足類和魚類。

熒光素-熒光酶反應是生物發光的基本反應。 過去認為，一種生物的熒光酶只能催化親緣關係密切的其他生物熒光素，即酶促反應的種別性。自從發現跡天竺鯛(Apogon marginatus) 的熒光素與海螢的熒光酶混合也能發光以來，不同類別的熒光素、熒光酶交叉反應的證據越來越多。海螢的發光是較簡單的酶促反應；細菌的發光是由於二氫黃素單核苷酸的醛複合物的酶氧化作用，發的光是連續的；多管水母(Aequorea)、磷沙蠶、海筍、磷蝦等海洋動物，屬於發光蛋白型的系統，其特點是生物發光的總量（能力）和發光蛋白的數量成比例，整個過程中缺少酶的直接參與。發光蛋白的結構及作用機制又因種類而異。

魚類發光現象是由於體上分佈了些發光的器官，這種器官內的某些特殊物質在緩慢的氧化過程中放出一種“冷光”。發光器官由四部分組成:腺體、水晶體、反射器、色素體。有章魚些魚類發光，是由於自身組織中具有一種能發光的細菌與其共生，或由皮膚分泌一種能夠發光的液體，即熒光素 ^[1]  。

在水深600~700米以下水層中，大部分動物都能發光。發光魚類大都棲息在海洋深處，這些魚身體上有發光細胞或附着發光細菌。發光魚的發光部位和器官各不相同，鰈魚的發光器是它的一對眼睛，深海鯊魚、星光魚是腹部發光，燈籠魚是身體側面發光。這些深海魚類發光，可以吸引餌料生物、迷惑和逃脱敵害、尋求配偶。另外，發光還可以幫助尋找夥伴，通知夥伴自己所處的位置 ^[2]  。

海洋表層（尤其是温帶、熱帶）常密集着單細胞的發光浮游生物，其中甲藻類是最重要的成員。發光浮游生物種類組成及其數量有季節的變化和空間的差異，如在黑海沿岸，冬、春、夏季的發光現象與夜光藻的數量變動相適應，而秋季則是由旋溝藻等發光所致。海洋上層的發光常呈小尺度的塊狀分佈，這是由發光的小型浮游生物的微分佈所造成。在垂直分佈上，發光的高峯主要出現於温躍層附近，與發光的甲藻和浮游植物數量高峯的位置相符。一些發光的浮游動物（如磷蝦），有明顯的集羣習性，它們是形成深海散射層的主要動物之一。頭足類的發光器的分佈、大小及結構，都隨動物的垂直分佈而不同。具有更發達發光器的是大洋性和深海性魚類，以及多數的沿岸和底棲魚類，則由發光器內的共生細菌發光。