適洞動物

適洞動物是棲息於洞穴生活的動物。主要包括無脊椎動物中的渦蟲類、腹足類、倍足類、蜘蛛類、偽蠍類、盲蛛類、甲殼類及昆蟲綱的彈尾目、鞘翅目和直翅B;脊椎動物中的洞穴動物種類則多為蝙蝠、魚、蠑螈和青蛙等。在洞穴的特殊環境中，洞穴動物以色素少、眼球退化、觸角加長、新陳代謝作用減緩為特徵。

根據洞穴動物在洞穴內生活的時間特點，大多數學者把它們分為3類:

①客（寄）居動物（tro~gloxens):不在洞穴內完成其生命週期，而是利用洞穴作為越冬、避難的良好場所，如蛾子、蚊子、浣熊等，這些動物往往柄息在洞穴入口的弱光帶。

②喜（半）洞穴動物（troglophiles）:可生活在洞穴內，也可生活在洞穴外，如蚯蚓、部分甲殼綱的動物等，這些動物的體色沒有多大改變。

③真（全）洞穴動物（imglohiles）:生活在洞穴的黑暗地帶，並在洞穴內完成其生命週期。它們的體色透明，眼睛退化。典型的真洞穴動物具有獨特的形態、生理、行為和生活史，以適應洞穴環境。 ^[1] 

洞穴動物可以分成三類：

寄居性動物： 臨時寄居在洞中的動物，現代最為常見的洞穴棲居動物有巖燕、蝙蝠、蟋蟀、蜈蚣、蜘蛛，鼠、蛇類動物等; 地下河中則常常能見到魚、青蛙、螺等。它們常常在洞口地帶，要小心被它們咬傷。

喜洞穴動物：在洞中完成生命循環，也能在洞外黑暗環境中生存。如洞鼠、蚯蚓、某些蠑螈。蠑螈多以蚯蚓、軟體動物、昆蟲幼蟲為食，一條蠑螈可能幾個月找不到食物，所以如果遇上一個獵物，它不會輕易放過。

真洞穴動物：只生存於洞內黑暗世界中，不能生活於洞外環境的動物。體內通常缺少色素，完全沒有眼或僅有很小的眼，但觸角很發達，嗅覺靈敏，具有低消耗能量的新陳代謝。如洞穴魚、洞螈、洞穴蜘蛛、尺蛾和膜足硬肢馬陸。洞穴內常常食物短缺，所以穴居動物為了生存對進入洞內的東西總是來者不拒。墨西哥的維拉盧茲巖洞環境極端惡劣，洞穴中流出的水是含有硫酸的。就是在這種我們通常認為不會有生物存在的環境下，一種洞棲帆鰭魚卻數量繁多。探險隊成員、澳大利亞塔斯曼尼亞大學動物學院阿瑟·克拉克博士就在生物鏈較弱的上層洞穴發現了數種稀有生物，其中3種洞穴生物是首次發現。其中所發現的一隻有手指般粗、全身都是白色、身上長滿了 “腳”、爬行速度相當快、形狀像蝦呈透明狀、沒有眼睛卻遊得很快的小白蟲，竟與在廣西巴馬縣的洞穴外捕捉到的蟲子在幾十萬年前是同族生物……不知道洞穴裏還有多少動物在等待我們的發現和探究。

外來性適洞動物（accidental cave animal）：本不是洞穴動物，出於偶然的原因迷路而進入洞穴；

週期性洞穴動物（trogloxens）：如蝙蝠之類的動物以洞穴為巢，作為繁殖場所，晝伏洞內，夜出覓食。因糞排於洞穴，這對其他動物來説也是重要的營養提供者；

喜洞穴性動物（troglophile）：既包括在地上、洞內都可營正常生活的、形態和生態上與地上種類幾乎無差別的種類，也包括失去色素、生理上發生特化的、洞外幾乎見不到的種類。所以與下述（4）的種類之間並無嚴密的界線。這裏對吃蝙蝠糞的穴居種類，稱為食糞動物（guanobiont）；

真洞穴動物（troglobiont）：一生在洞穴中渡過、不能在地上生存的種類。幾乎無眼，皮膚很薄，不具色素，呼吸器官退化變形，新陳代謝緩慢，肢體、觸角、觸毛細長等等，是這類動物的共同特徵。這些都是與洞穴的特殊環境、特別是缺少陽光以及接近飽和的濕度、恆温狀態、有限的營養來源等條件相適應的。更為突出的是水生種類與陸棲種類的界限變得不夠明顯，在昆蟲中，許多變成幼蟲期不脱皮、不攝食的種類，通常產卵減少，壽命變長。真洞穴動物，僅在比較有限的動物羣中見到，原來都是肉食性或雜食性的種類。在許多情況下由於洞穴成為一種完全隔離的環境，所以容易發生種、亞種的分化，在不同的洞穴中往往產生各自獨特的真洞穴種類。可以認為，這些動物都是來源於地上性動物的祖先，居住在地下裂隙的動物則是屬於二次洞穴內定居特異進化的結果。

穴小鴞（穴居貓頭鷹）又稱穴鴞，是鴞形目、鴟鴞科的鳥類。身體纖瘦，腿頗長，成年穴鴞體長28釐米，以齧齒類動物遺棄的洞穴為巢，或者自己打洞為巢，喜歡用多種發出惡臭的動物糞便來裝飾自己的小窩。活動範圍是在開闊的草地和農耕平原上，喜歡捕食個頭大的昆蟲，比如一些甲蟲和麻雀、老鼠等小動物。分佈於美洲地區。

由於洞穴中生物量少，食物來源少，所以洞穴食物鏈從總體上看比地面的要簡單些，但正由於食物缺少，所以洞穴動物必須充分利用這些來之不易的食物，這就造成了洞穴動物的多食性，幾乎什麼東西都吃，這又使食物鏈變得較為複雜。

在洞穴環境中，光合作用不能進行，因此食物鏈基部的生物營養物質必須從地面，即洞外帶來。這些物質包括直接從落水洞進入或由地下河帶人的各種動、植物殘體，和棲息在洞內的蝙蝠、金絲燕的糞便等。它們可以被一些真洞穴動物及喜洞穴動物直接食用，同時還繁殖着大量的真菌、細菌、放線菌等微生物，這些微生物很大一部分作為分解者而存在，將動、植物殘體、糞土等分解成可供其他生物食用的營養物質，而它們本身則也是另一些生物的食物。因此微生物及包含它們的糞土、黏土等組成了洞穴食物鏈的第一級。洞穴食物鏈的第二級，在乾的洞穴通道里是馬陸、蜈蚣及無翼昆蟲；在水中是扁蟲、端足類、甲殼類動物。洞穴食物鏈的第三級，在幹洞穴通道上以嶂螂、蟋蟀、甲蟲為代表，它們吃那些較小的動物，如馬陸、蜈蚣之類，也吃糞、吃被衝進洞內的動植物殘體、吃死蝙蝠；在水體中，洞穴盲魚、蜊蛄等為這一級的代表。處於食物鏈金字塔頂部的動物，大概要數蜘蛛和洞螈了。它們可以吃洞穴中任何其他動物，而它們自己則極少有敵人。只有當它們死了以後，遺體才成為別的動物的美味佳餚。

洞穴生物是在無光及弱光、相對恆温和潮濕的洞穴環境中生長、發育的生物羣。根據生物的四界分類法，洞穴生物可劃分為原核生物、真菌、低等植物及動物。原核生物包括藍藻和細菌，藍藻大多分佈在洞口或弱光帶，細菌分自養型和異養型。在洞穴深部生活的是化能自養型細菌和異養型細菌，光能自養型細菌生活在有光地帶，真菌同異養型的細菌，靠分解動物的屍體和排泄的糞便為食。洞穴植物主要為分佈在洞口和弱光帶的低等植物，如蕨類、苔蘚、地衣及藻類等，在一些旅遊洞穴的深部，也生長有燈光植物。20世紀中葉，在地質學、洞穴學和生物學的基礎上，發展形成了一門相對獨立的學科一洞穴生物學。 ^[1]