氣孔（器）

氣孔是植物體與外界交換氣體的主要門户。有些植物氣孔的周圍還有一個或幾個與一般表皮細胞形狀不同的副衞細胞。副衞細胞常常有一定的排列方式。氣孔存在於所在維管植物地上部分的器官中，在葉子上最多。有些苔蘚植物也有氣孔，但它們和維管植物的氣孔在形態和結構上不同。它們不能啓閉。蕨類植物的孢子體上都有氣孔，能夠啓閉。大多數雙子葉植物的保衞細胞為腎形，而單子葉植物的多為啞鈴形（圖1）。氣孔的數目與分佈　在葉片單位面積中的數目多少以及分佈狀態，因種而異。有些植物葉片的上表皮和下表皮都有氣孔，但下表皮較多；有些植物氣孔只限於下表皮；少數浮在水面的葉子如睡蓮，氣孔僅見於上表皮；還有些植物氣孔僅分佈於葉的下表皮的局部區域，如夾竹桃。沉水植物的葉一般沒有氣孔。氣孔的分佈與環境有關，許多葉片的下表皮氣孔多或全部分佈在下表皮上，是對乾旱環境的適應。氣孔的類別　根據氣孔與鄰近細胞的位置關係，一般將雙子葉植物的氣孔分為4類：①無規則型，保衞細胞由幾個細胞包圍，這些細胞在形態和大小上與其他表皮細胞一樣，毛茛科、葫蘆科和玄蔘科等植物屬此型。②不等細胞型，保衞細胞被3個大小不等的副衞細胞包圍，如十字花科、茄屬和景天屬植物。③平列型，每個保衞細胞外側有一個或幾個副衞細胞，副衞細胞的長軸與保衞細胞的長軸平行，如茜草科、旋花科、落花生屬、豇豆屬、菜豆屬等。④橫列型，每個氣孔被兩個副衞細胞包圍，兩個副衞細胞的共同壁與氣孔的長軸垂直，如石竹屬（圖2）。單子葉植物的氣孔也可分為4類（圖3）：①保衞細胞由4～6個副衞細胞包圍，如天南星科、鴨跖草科、芭蕉科、美人蕉科和姜科等植物。②保衞細胞由4～6個副衞細胞包圍，其中兩個較小，略呈圓形，並位於氣孔兩端，如棕櫚科、露兜樹科等植物。③氣孔的兩邊各有一個副衞細胞，如雨久花科、澤瀉目、莎草目、燈芯草目和禾本科等植物。④氣孔無任何副衞細胞包圍，如百合目、薯蕷科、石蒜科、鳶尾目和蘭目等植物。根據氣孔的個體發育，20世紀70年代以來，又有人將氣孔分成三大類：①中源型，保衞細胞和副衞細胞有共同起源，都由一個分生活動中心發育而來。②周源型，副衞細胞和保衞細胞沒有共同來源。③中周型，至少有一個副衞細胞和保衞細胞有共同來源。氣孔的氣體擴散　氣孔數目雖多（每平方釐米葉表面上幾千至幾萬），但孔徑很小，即使充分開放時，孔口總面積也僅佔葉面積的1%～2%，但葉子的蒸騰失水速率可達自由水面蒸發速率的10%～50%，表明單位氣孔孔隙的水汽通過量比單位水面的大幾十倍。這是因為當小孔孔徑與邊界層（靜止層）的厚度及相鄰小孔之間的距離相比很小時，小孔的導度與自由水面之比，遠大於其面積之比。圖4表示水蒸氣通過氣孔擴散的情況。氣孔對環境因素的響應　光照、CO2濃度、水分脅迫和温度是影響氣孔開閉的主要環境因素。多數植物的氣孔早晨隨光照增強而開張，黃昏時隨光照減弱而關閉〔景天科酸代謝(CAM)植物相反〕。葉子中CO2含量減低時，氣孔開張；反之關閉。光與CO2能分別影響氣孔運動。例如低於光補償點的弱光就能引起氣孔開張，藍光的作用遠高於紅光；用無CO2的空氣吹過葉肉細胞間隙會使在暗中關閉的氣孔張開，高濃度CO2使氣孔在光下閉合等。但在晝夜節奏現象中，二者有交互作用。土壤缺水和大氣乾旱均能引起氣孔關閉。氣孔開張度有最適温度，温度過低或過高都不利於氣孔開放。在自然環境下，氣孔的開閉受多種環境因素的綜合影響，也受內部因素如葉齡、發育階段等的制約。氣孔開閉的機理　氣孔開閉是一種感性運動，動力來自保衞細胞膨壓的變化。雙子葉植物氣孔的保衞細胞，孔隙對側的胞壁薄、彈性大，處在孔口邊的胞壁厚。保衞細胞膨脹時向孔口一邊彎曲，引起氣孔開張。禾本科型氣孔的保衞細胞，兩端球型部分胞壁薄，中部胞壁堅厚。當膨壓提高、體積增大時，其兩端向外膨脹，並向對方擠壓，迫使位於中部的氣孔張開；膨壓明顯減小時，氣孔趨向關閉。 ^[1]