植物演替

考察植物演替的研究歷史，可以追溯到很早以前。 ^[1] 

公元前300年，Theophrastus就記錄到植物演替的一些現象。

1685年，曾有人描述過愛爾蘭湖沼植被的發育格局。

1747年，法國植物學家布豐即認識到法國森林的樹種更替現象。

1863年，美國自然科學家Thoreau描述了北美森林經過採伐以後闊葉林代替松林的情況。

20世紀20年代，兩位美國科學家Cowels和Clements通過對湖濱沙丘植被系列的研究，吸取了歐洲早期的工作，提出了羣落單元頂極(monoclimax)學説。

不久，英國學者Tansley吸取了單元頂極羣落學説的基本精神，同時也批評了其中存在的一些缺點，提出了多元頂極羣落(polyclimax)學説，為頂極羣落學説的發展做出了貢獻。

20世紀50年代，美國學者Whittaker從植被空間分佈連續性的角度出發對頂極羣落學説進行了新的闡述，被人稱為頂極格局(climax pattern)學説。

到了20世紀60年代，R.Margalef和E.Odum以信息論和熱力學為科學基礎，論證了所有植被演替都共同具有的普遍趨勢，將植被演替研究又向前推進了一步。因為他們的基本思想在許多方面和Clements的理論有一致之處，所以被人稱為新的Clements學派。

到了20世紀70年代，人們對於Clements的演替頂極學説的批評達到了高潮，以否定頂極羣落的存在為特點的非平衡理論逐漸佔據優勢地位(Glen—Leven，et al．1992)。

1916年，Clements提出了植物演替的頂極羣落學説。這個學説的基本論點是，一個地區儘管會有各種各樣的植物羣落，但是它們會遵循一定的規律按照一定的方向進行演替，而各種不同的羣落最後會通過演替會聚為單一的、穩定的和成熟的植物羣落即頂極羣落(Dansereau1986；Whittaker 1985a，1986)。這種頂極羣落的特徵只決定於區域氣候，如果有充足的時間，一定區域內的任何地形、母質和土壤上的羣落最後都會發展為這種羣落。Clements學説的基本核心主要包括下述三方面的內容。 ^[2] 

儘管開始的立地可能是多種多樣的，但是通過演替，立地都會變得一致起來。例如，立地的水分條件開始不論是乾燥的或者很濕潤的，最後都會變為中生的環境，隨着立地的變化和植物種之間的相互作用，羣落的組成成分最後也會變得相同起來。

最後形成的羣落是一個穩定的、能夠自我維持的、成熟的羣落，這就是頂極羣落。它們既是演替的會聚點，也是演替的終結點。

在一個地區中，如果沒有受到人為的干擾破壞，則這種頂極羣落將分佈廣泛，佔據優勢地位，對於該種氣候條件有相當的代表性。當然，頂極羣落學説的最大特點是它的平衡性：羣落髮展的最後階段與氣候平衡，如果氣候不變，它將不再發生演替。

除了頂極羣落這個典型情況以外，Clements還提出了存在着與典型頂極羣落略有區別，但又很近似的情況，並用一些專門的術語來説明它們。

當由於任何一種原因(如採伐和火燒等)反覆作用的結果，演替長期地停留在緊接頂極階段前的一個階段時，則這時的羣落稱為亞頂極(subclimax)。美國許多地區的松林就是闊葉林演替頂極的亞頂極。 ^[3] 

由於長期人為活動(耕作、放牧和造林等)的結果，真正的演替頂極發生全面或者部分改變，這時稱為偏途演替頂極(disclimax)。

對於一個地區內存在着另一個地區的頂極的情況分別稱之為前頂極(preclimax)和後頂極(postclimax)。前者指的是在一個地區出現的比本區較幹或者較熱地區的頂極，後者指的是出現的比本區較濕或者較冷地區的頂極。例如在草原地區局部出現的荒漠植被是前頂極，而局部出現的落葉闊葉林是後頂極。

在肯定頂極羣落的基礎之上，英國生態學家Tansley針對單元頂極羣落學説存在的問題提出了多元頂極羣落學説。這個學説的基本要點是：雖然演替的會聚是一個重要的現象，但是這種會聚是不完全的，是部分的；由於演替是一種不完全的會聚，所以在一個地區的不同生境中會產生一些不同的穩定羣落，即不同的頂極羣落；在這些穩定羣落中，有一類的羣落可能分佈很廣，能夠直接地表示氣候的變化，而另一類羣落則對區域氣候的變化沒有代表性，因此，對羣落髮展的穩定性和對羣落的氣候代表性在這裏是分別對待的，即有的穩定羣落對於區域氣候有代表性，有的則沒有。Tansley進而對頂極羣落進行了生態學分類。 ^[4] 

氣候頂極又稱正常頂極(normal climax)或者地帶性頂極(zonal climax)，它們是位於正常地形和土壤條件下並且晚近也未遭受外力干擾的頂極羣落，對於地帶性氣侯最有代表性。

這類羣落的土壤條件和氣候頂極羣落偏離很大，以至於它的頂極羣落的組成結構以及演替系列均與氣候頂極所在地有很大區別，如一個地區的沼澤、砂地和岩石露頭等地的羣落就與一般坡地的羣落有明顯的區別。

一個地區特殊的地形(如山頂和風口)部位也會形成與一般氣候頂極有所區別的羣落。可將這種由於地形特殊造成的比較穩定的羣落稱為地形頂極。

週期性的火災可以消滅對火敏感的植物，而耐火的樹種則將長期地佔領這個立地，這時形成的羣落是火燒頂極。

在牧場上，某種動物的選擇性採食和對於土壤給予的其他影響，可以使該地的植物羣落朝着與動物相平的方向發展，這時形成的羣落是動物頂極。

小哺乳動物羣落種的多樣性與植物羣落的蓋度和高度呈顯著負相關，植物羣落的演替引起小哺乳動物羣落的相應演替。並通過加速次生植被演替進程的試驗，調控了有害小哺乳動物羣落，提出從生態演替規律出發，在退化嚴重的草地上，通過人的合理參與，協調動植物羣落間的結構關係，以達到人類獲取畜牧業最大持續生產量。最終使生物生產量得到永續利用的目的。 ^[5] 

從湖底開始的水生羣落的演替，屬原生演替類型，其演替過程包括以下幾個階段：

（1）自由漂浮植物階段；該階段主要表現為有機物的沉積

（2）沉水植物階段；在水深5-7米處出現沉水的輪藻屬植物

（3）浮葉根生植物階段；水面出現眼子菜屬、睡蓮屬等植物

（4）挺水植物階段；水體出現蘆葦、香蒲等植物

（5）濕生草本植物階段；

（6）木本植物階段。