多元頂極羣落

如果一個羣落在某種生境中基本穩定,能自行繁殖並結束它的演替過程,就可看作多元頂極羣落。.

隨着羣落演替的進展，最後出現一個相對穩定的羣落階段，稱之為多元頂級羣落。它是一個與環境條件取得相對平衡的自我維持系統。

多元頂級羣落的特徵和性質，取決於影響羣落演替的外部環境因子和內在生物的遺傳特性及其相互作用狀況。根據構造多元頂級羣落的關鍵因素，可將多元頂級羣落分成以下幾個類型：

（1）氣候多元頂級羣落

具有正常地形與土壤特性，而且其特徵不為臨近所出現的外力所幹擾的多元頂級羣落，稱為氣候頂級或正常多元頂級羣落或地帶性多元頂級羣落。氣候多元頂級羣落最能反映大氣候的特點。

（2） 土壤多元頂級羣落

由於土壤因素偏離正常特徵使生長的植被在演替系列和多元頂級羣落中發生特化，稱這類終極的羣落為土壤多元頂級羣落。

（3）地形多元頂級羣落

由於局部地形（如温帶地區的陽坡和陰坡）產生一種具有特色的植被，這類植被髮展的多元頂級羣落稱為地形多元頂級羣落。通常，特定的地形、地貌特徵形成特殊的土壤條件，伴隨特殊的小氣候，又可稱地形—土壤多元頂級羣落。

（4）動物多元頂級羣落

任何羣落除植被外，都會有許多直接或間接依靠植物為食或作為棲息場所的動物種羣。有時一個植物羣落的結構和組成為某種動物經常的、強有力的活動所制約，使原先的羣落朝着這類動物所施壓力相平衡的方向發展，即某種佔優勢的動物改變了植被，構成了一個與動物活動密切聯繫的動態系統，稱為動物多元頂級羣落。

隨着羣落的演替最終出現一個穩定的多元頂級羣落，這個事實已由深入的觀察與合理的理論而獲得普遍承認。但是，關於多元頂級羣落的性質或者在解釋這個事實上，卻有三種不同的學説，即單頂級學説、多頂級學説和多元頂級羣落—格局學説。

（1）單頂級學説

美國生態學家 Clements 認為，任何一個特定的氣候區，只有一個多元頂級羣落，其他一切羣落類型都朝着這個唯一的多元頂級羣落髮展。各地多元頂級羣落的類型取決於當地的氣候條件。

（2）多元頂級羣落學説

英國生態學家 Tansley認為某一氣候區域的物理環境遠不是同一的，因此設想所有羣落演替都只是處於同一多元頂級羣落很不現實。事實上任何一個地區的多元頂級羣落都由不止一個要素所構成，除了氣候頂級之外，還有土壤頂級、地形頂級、動物頂級、火燒頂級，或者共同存在的動物頂級、火燒頂級、氣候-土壤-地形頂級，在頂級羣的落許多要素之間處於相對平衡的狀態。

按單頂級學説的看法，這些多種多樣的羣落只是處於演替過程中，它們或遲或早都要演變為該地區特殊的唯一的多元頂級羣落。於是，單頂級學説和多頂級學説兩個學派實質上的不同，就變成了對於測定羣落相對穩定性時間的標準了：即以地質時間或是以生態時間為標準。但無論以什麼時間為標準，氣候都是在變化的，無非按照單頂級學説的看法，氣候變化更為劇烈（如地質時間上冰河期的出現）。因為演替是一個連續變化的過程，並且生物羣落的變化是在氣候變化的基礎上進行地，所以一個氣候區只有一個多元頂級羣落的概念，就變得十分抽象。

（3）多元頂級羣落—格局學説

Whittaker 根據多頂級學説提出，自然羣落是由許多環境因素決定的，如氣候、土壤、生物等因素。他認為在逐漸改變的環境梯度中，多元頂級羣落類型也是連續地逐漸變化的，彼此之間難以劃分明確的界限。