月月竹

月月竹(7張)

地下莖復軸型，竹鞭節間長1-4（5.5）釐米，直徑4-8毫米，圓筒形，近於實心，光滑無毛，具鞭籜，節上具瘤狀突起或根2（3）枚；鞭芽圓錐形，芽鱗褐色。稈高2-4.5米，直徑0.8-2釐米，梢端直立；全稈具17-25節，節間長17-28（38）釐米，圓筒形，具芽的一側基部或分枝一側下部1/2-3/5扁平，綠色，幼時節下微被白粉一圈或無白粉，無毛，老稈縱細線稜紋略明顯，稈壁厚1.5-3毫米，髓呈鋸屑狀；籜環隆起，但不強烈增厚為木栓質狀物，初時具一圈向下生長的黃棕色刺毛，老後脱落；稈環微隆起至隆起；節內高2-3毫米，有光澤，有時在基部1-3節上有一圈瘤狀突起。稈芽3枚，貼生，具1枚共同的前出葉。 ^[4] 

稈的第（3）5-8節開始分枝，稈每節枝條初為3枚，後期因次生枝發生可多達11枚，斜展至近於平展，無明顯主枝，長達80釐米，直徑2-4毫米。筍紫綠色或紫色，具黃棕色刺毛；籜鞘宿存，三角狀長橢圓形，短於節間，長10-20釐米，基底寬3-5釐米，先端三角形，頂端寬2-3毫米，薄革質，黃褐色，背面被棕色或黃棕色刺毛（基底一圈尤密），縱脈紋明顯，小橫脈不發育，邊緣上半部具灰褐色纖毛；籜耳缺失，鞘口兩肩無繼毛或有時各具2-3枚易脱落的繼毛；籜舌截平形，高約1毫米，口部無纖毛或有時具長約05毫米的纖毛；籜片直立或稈上部者開展，有時外翻，錐形或三角狀錐形，長0.5-1.2（3.5）釐米，寬1-1.5（2.5）毫米，縱脈紋略顯著，兩面均稍粗糙，邊緣具細鋸齒，不內卷。小枝具葉（2）3-4（6）枚；葉鞘長3.5-8.5釐米，縱脈紋及上半部縱脊明顯，邊緣初時具纖毛；葉耳缺失，鞘口兩肩具長5-12毫米灰白色彎曲的縫毛；葉舌截平形，無毛，高1-1.5毫米，外葉舌具灰白色纖毛，邊緣無繼毛；葉柄長3-5毫米；葉片披針形，長10-26釐米，寬1.5-3釐米，紙質至厚紙質，無毛，上面綠色，下面淡綠色，先端漸尖，基部楔形或寬楔形，次脈5-7對，小橫脈明顯，組成長方形，邊緣具細鋸齒。 ^[4] 

花枝無葉或着生於具葉小枝頂端，基部為一組苞片所包圍。真花序排列成總狀或有時在其下部分枝上具2枚小穗而為簡單圓錐花序，頂生，疏鬆開展，具1-8枚小穗，穗軸常具短柔毛；小穗柄壓扁，無毛或具短柔毛，長2-15毫米，基部託以苞片；小穗含（4）8-15（25）朵小花，長（3）8-10（14.5）釐米，較細瘦，略下垂，紫褐色、紫色或紫綠色，成熟後枯草色；小穗軸節間長3-12毫米，扁平，無毛或有時上部具短柔毛，頂端膨大，邊緣密生纖毛；穎1（2）枚，卵狀披針形，紙質，無毛，先端芒尖，邊緣具短纖毛，第一穎長4-8毫米，寬約2.5毫米，具3-7脈，第二穎長6-11毫米，寬3-4毫米，具7-11脈；外稃卵狀披針形，紙質，長8-13毫米，寬3-4毫米，具7-11脈，小橫脈不清晰，先端具芒狀尖頭，無毛或上部具灰白色微毛，邊緣具小纖毛，小穗基部外稃內的小花退化而敗育；內稃長3-10毫米，等長或略短於外稃，上部具灰白色微毛，先端微2裂，具筆毫狀簇毛，背部具2脊，脊上通常無纖毛；鱗被3枚，卵形、倒卵狀披針形或長橢圓狀披針形，長2-25毫米，寬約1毫米（前方的2片常較寬大），膜質透明，兩側有時帶紫色，下半部具縱脈紋，邊緣上半部具纖毛；雄蕊3枚，花絲長6-8毫米，伸出花外，花葯長5-6毫米，細長形，紫色、黃色或黃紫色，先端漸尖，基部箭簇狀叉開，孔裂；子房紡錘形，長1.5-2毫米，無柄，光滑無毛，花柱2枚，長約0.5毫米，其上具白色長約2毫米的羽毛狀柱頭。穎果，新鮮時綠色帶紫色、紫色帶綠色或綠色，幹後暗褐色，狹長圓形，微彎，無毛，有光澤，長7-9毫米，直徑1.5-2.5毫米，成熟時露出，不為稃片全包，具寬約1毫米的腹溝，先端具宿存花柱，果皮較厚（具2-9層細胞），內含飽滿澱粉質胚乳，胚作90度彎曲。筍期長，7月至翌年1月均可發筍；筍味甜。花期很長，幾乎全年均可見開花竹株，但盛期在4-6月；果熟期多在5-6月。 ^[4] 

分佈於中國四川（都江堰、新都、樂山、馬邊、永川、梁平）和重慶（永川和梁平）。常為栽培，少有野生。浙江、江蘇（南京林業大學）等地有引種。生長於海拔400-1200米的平原、丘陵和山地。 ^{[4]  [5]  [6-7]} 

在都江堰離堆公園內，月月竹從1964年開始局部開花結實，直至1997年的33年間，每年都出現有開花竹株，其整個竹林並不全部死亡，只是開花的個別竹叢的竹株枯死，並不造成全林毀滅，預計在以後若干年內還會繼續開花。這種局部開花型的竹類，在散生竹中較為少見。 ^[4] 

小穗生長進程：盛花期為3月下旬至4月下旬（2007年觀察），小穗的生長與盛花期存在一定關係：在盛花期到來之前，小穗生長迅速，隨着竹子的陸續開花，小穗生長緩慢。 ^[8] 

小花開花進程：月月竹在上午8:00-11:00時開花的數量較多。小花初開時，內、外稃微張，花葯微露，隨着時間的推移，內、外稃片明顯張開，漿片膨大，花絲迅速伸長，花絲、花葯伸出稃片外，花葯下垂散粉。在野外觀察時，經常發現月月竹存在花葯吐出一半即開裂的現象。相對其他竹種來説，月月竹內、外稃閉合的時間較長，一般24小時左右完全閉合。 ^[8] 

結實性：開花結實是高等植物的自然規律，但竹類植物普遍存在花而不實現象。不少竹種大面積開花，而且持續多年，但很少結實甚至不結實。月月竹的小穗上一般有8-14朵小花，各個小花內的雌、雄蕊發育也並不一致，一般是小穗的中部的小花先發育，小穗的基部和頂部的小花後發育，由於在月月竹的小穗中存在着強勢花和弱勢花的區別，所以導致小穗的中部的小花發育成種子的可能性較大。這與我們在野外採種子的過程中所發現的現象是一致的，月月竹的小穗中，一般只發育一粒果實，而且一般是位於小穗的中部的小花上，果實為穎果。 ^[8] 

小孢子發生：月月竹花葯3枚，每個花葯有4個藥室。當花序長6-8毫米時，在橫切面上可見花葯的角隅處表皮細胞的下方分化出1個孢原細胞。孢原細胞經一次平周分裂和多次垂周分裂產生初生壁細胞和初生造孢細胞，初生造孢細胞再分裂，形成次生造孢細胞，進而發育成小孢子母細胞。小孢子母細胞核大，無明顯的液泡，進一步發育，彼此進入減數分裂時期。其分裂過程與大多數被子植物相同，經歷前期、中期、後期、末期4個時期，減數分裂第1次產生分隔壁，形成二分體，接着進行第2次分裂，分裂後在4個核之間產生細胞壁形成四分體。小孢子母細胞在減數分裂過程中，均被胼胝質壁包圍，產生的小孢子四分體為左右對稱型。孢質分裂為連續型。同一花葯中不同藥室之間小孢子母細胞減數分裂可相差1-2個分裂時期。 ^[7] 

雄配子體發育：小孢子四分體時期比較短暫，隨着胼胝質溶解，小孢子釋放出來，剛釋放出來的小孢子細胞質濃厚，細胞核位於中央，為收縮期的小孢子。隨後小孢子體積逐漸增大，細胞質液泡化，逐漸形成一箇中央大液泡，細胞質分佈在液泡周圍，細胞核移到細胞的一側為單核靠邊期的小孢子。然後細胞質逐漸充滿整個細胞，細胞核進行一次有絲分裂，形成雙核，靠花粉壁的為生殖細胞，佔據細胞中央的為營養細胞，在月月竹的成熟花粉粒中，很少形成三細胞花粉，大多為二細胞花粉，以後細胞質進一步濃厚，而且在花粉壁上可觀察到1個呈凸透鏡形狀的萌發孔。 ^[7] 

花葯壁的發育：幼體雄蕊在橫切面上只有表皮層和孢原細胞。表皮細胞自始至終只有1層細胞。孢原細胞分裂，形成初生壁細胞和初生造孢細胞，初生壁細胞的外層分化為藥室內壁，內層分化為中層和絨氈層，小孢子母細胞時期花葯壁完全分化，形成4層藥壁，從外向內依次是表皮、藥室內壁、中層和絨氈層細胞，藥壁的發育為單子葉型。藥室內壁與中層細胞比較扁，而絨氈層細胞則徑向較長，細胞質濃厚，往往1-2核。小孢子二分體和四分體時期，中層被擠壓成扁平狀，並逐漸解體，在小孢子後期，絨氈層原位出現解體現象，但仍處在原來的位置，因此認為其為腺質絨氈層。花粉成熟時期，表皮細胞明顯增大，方形，在表皮細胞的外側具有一層呈毛狀的角質層，絨氈層消失，藥室內壁的內切向壁與徑向壁上存在着馬蹄形的纖維層加厚，整個藥壁由表皮層和藥室內壁組成，兩個相鄰藥室之間的藥隔消失，兩個藥室連通。 ^[7] 

大孢子的發生：月月竹子房為二心皮，側膜胎座，着生單個胚珠，胚珠倒生，雙珠被，薄珠心。子房在早期發育時，內稃裏面的基部出現微小的突起，這就是胚珠原基，胚珠原基不斷成長，體積不斷增大，外部由基部向上延伸形成內珠被，內珠被頂端有1個小孔，即珠孔，隨後在內珠被的外方形成外珠被，此時孢原細胞開始分化。孢原細胞位於珠孔端珠心表皮下方第2層細胞，細胞體積較大，細胞質濃厚，具有顯著的細胞核，核內具有核仁。孢原細胞縱向增加體積，細胞核變大，染色質凝聚於核仁周圍。孢原細胞直接發育成大孢子母細胞。以後大孢子母細胞進行減數分裂，沿珠孔下方的珠心處向內形成一字形排列的二分體、四分體。四分體中靠合點端1個大孢子發育為功能大孢子，其餘的3個退化。 ^[7] 

雌配子體的形成：月月竹的胚囊發育為蓼型，其特徵與禾本科植物如小麥等基本一致。功能大孢子的第1次分裂之後，即為二核胚囊，分別位於合點端與珠孔端。二核胚囊進行第2次分裂形成四核胚囊直至形成成熟胚囊。胚囊珠孔端具有3個細胞組成的卵器，包括1個卵細胞和靠得很近的2個助細胞。卵細胞核大，位於卵細胞中部近珠孔端。在靠近卵器的位置，是由2個並排的極核組成的中央細胞。在合點端可以觀察到大量的反足細胞，這些反足細胞比較小。在顯微鏡下反足細胞細胞質濃厚，排列比較緊密，它們在胚囊內的存在時間較長，在多細胞原胚時期逐漸解體。反足細胞多，是禾本科植物的普遍特徵。其作用被認為是在胚囊發育和卵細胞受精前後有運送養分的功能，類似於吸器的作用。 ^[7] 

月月竹個體出筍期長，繁殖力強，竹姿優美，常栽培作綠籬或用作庭園綠化。 ^[5] 

列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——無危（LC）。 ^[9]