普雄原鯢

普雄原鯢是依據1965年獲得的單號標本描述訂立的新種。1965年，中國科學院成都生物研究所學者在四川省越西縣普雄海拔2900米的小溪旁的1個儲存馬鈴薯的廢棄地窖內採到1號原鯢標本（標本號：CIB65II0220）。根據標本“左右鼻骨間具有一片鼻間骨”特徵，建立了隸屬於小鯢科的原鯢亞科（Protohynobiinae）原鯢屬（Protohynobius），命名為普雄原鯢（Protohynobiuspuxiongensis）（費梁，葉昌媛，2000）。

普雄原鯢的棲息地主要分佈在高海拔人煙稀少的大涼山區，自首次發現後的40多年間，中國科學院成都生物研究所的學者先後多次進行考察，均未再次發現。直到2007年，在世界自然基金會（WWF）和關鍵生態系統合作基金（CEPF）、四川省林業廳、越西縣林業局的支持、協助下，中國科學院成都生物研究所和四川申果莊省級大熊貓自然保護區管理處聯合開展了尋找普雄原鯢的項目。2007-2008年相繼發現普雄原鯢卵袋、幼體和成體，據此對其形態學、染色體核型、分子系統學等進行了系列研究，同時對普雄原鯢的生物學特性和分類地位進行了重新描述、完善和修訂（Pengetal.，2010；Xiongetal.，2011）。 ^[3] 

根據費梁（2000）報道，從普雄原鯢的形態描述可以看出，該標本與小鯢科（Hynobiidae）物種的特徵基本符合，其骨骼特徵與小鯢科已知各屬對比，其特有性狀是左右鼻骨之間有一片鼻間骨（internasal）。經解剖中國有尾類3科各屬動物多個標本及查閲有關文獻資料[Cope，1963（1889）；Dunn，1923；Thorn，1968；Chang and Boring，1934～1935]後，均未發現現生兩棲動物標本的頭骨具有此超常骨片（不包括骨片形狀變異），即無一具有鼻間骨的個體。因此，認為普雄原鯢標本頭骨具有一枚鼻間骨不是畸形（或變異）所致，而是該鯢的固有特徵。

經查有關文獻資料記載，從魚類向陸生脊椎動物進化的過程中，總鰭魚類的骨鱗魚（Osteolepis）和真掌鰭魚（Eusthenopteron）的頭骨上，在左右鼻骨之間有2枚後吻骨（postrostral）或鼻間骨（internasal）（Goodrich，1930；Torrey，1962；Porter，1972；馬克勤和鄭光美，1984）。在泥盆紀的兩棲類魚石螈（Ichthyostega）的頭骨上，在2枚鼻骨中線前方有1枚鼻間骨（周明鎮等譯，1978；Duellman/Trueb，1986）。杜爾瑪和特魯布（Duellman/Trueb，1986）記載勞克螈屬（Loxomma）的石化在左右鼻骨中線前方有2枚鼻間骨。此外，格雷戈裏（Gregory，1915）、金斯利（Kingsley，1925）、托里（Torrey，1962）和羅默（Romer，1966）均記載蚓螈（Eryops）化石頭骨在鼻骨和額骨間有一枚額間骨（interfrontal），金斯利（Kingsley，1925）指出蚓螈（Eryops）的頭骨具有一枚額間骨是少有的；在現代魚類中，肺魚總目[如澳洲肺魚（Epiceratodus）]頭骨正背面前後具有鼻間骨和頂間骨（張孟聞，1986）。以上各學者記述的骨片與普雄原鯢的鼻間骨均相類似。

經不同學者研究，普遍認為小鯢科是有尾兩棲類中最為原始的類羣（Noble，1931；Goin and Goin，1962；Hecht and Edwards，1977等），並認為小鯢屬（Hynobius）可能是小鯢科中最原始的類羣（Dunn，1923；Noble，1931；佐藤井歧雄，1943；Terentjev，1965；費梁和葉昌媛，1984b等）。經費梁等（2000）研究，普雄原鯢的形態特徵與小鯢科各屬相近，特別是與小鯢屬物種相近，不同點僅犁骨齒列相對較短呈兩個短弧形，具有一枚鼻間骨。由於該鯢有一枚鼻間骨，可以説明它是已知小鯢科動物中最為原始的類羣。Pope與Boring（1940）在討論中國小鯢（Hynobius chinensis）和其他小鯢科動物地理分佈時認為：在中國西部山區必定還存在某種小鯢類（hynobiid）的祖先。費梁等（1984b）曾根據小鯢科動物的性狀分析和地理分佈格局，推測“中國中部山區可能是小鯢科動物的起源地和分化中心”。費梁等（2000）報道在四川西部山區的越西縣普雄發現普雄原鯢，無疑為小鯢科動物的系統發育、起源和演化研究增加了重要資料。 ^[4] 

普雄原鯢(3張)

成體：全長133毫米，頭體長71.4毫米，尾細窄，長為61.5毫米，短於頭體長，尾高5.5毫米，尾背鰭褶弱，腹面較寬圓。背、腹面皮膚光滑，滿布細小顆粒腺（解剖鏡下觀察）；軀幹圓柱形，略扁；背脊平，無溝亦無背稜；肋溝13條，從背側向腹面延伸至腹中部；體腹面中線有一淺細縱膚溝。頭長大於頭寬；頭扁平，吻前端略突出下唇；口後部無唇褶；鼻孔位於吻前側方；有眼瞼，眼大而突出，眼徑與吻長几相等，明顯大於眼間距；口角位於眼后角下方略偏後；犁骨齒列呈兩短弧形；舌大，長圓形，前半部幾佔滿口腔底部，向後延伸至口裂後方，前後均與口腔底部粘連，不能翻出口腔之外。上眼瞼後方隆起，中間略凹陷；1條細縱溝從眼後至頸褶，另1條溝在嘴角上方向下彎曲與口角處短溝相交，細縱溝下方較隆起；頸褶明顯。四肢較發達，前肢較細，後肢較粗壯；前後肢貼體相對時僅指、趾端相遇；指、趾端有角化物；掌、蹠部無角質鞘；無關節下瘤。指4個，指長順序為2、3、4、1（其長分別為3.8、3.1、1.7、1.2毫米）；指間無蹼；指較細短，基部寬，末端鈍圓；掌突2個，內側者大，外側者小。趾5個，較扁平，趾長順序為3、4、2、1、5（其長分別為4.2、3.4、3.1、1.6、1.5毫米）；趾間無蹼；內蹠突較明顯，外蹠突不顯。背面為一致的暗棕色，腹面為深灰色，尾部背面略顯棕黃色斑。

骨骼：頭骨上、下頜均具細齒；前頜骨短，不將鼻骨分開；鼻骨大，略小於額骨，而大於前額骨，左右鼻骨在前部和後部相連接，其間嵌有一片橢圓形的鼻間骨；淚骨入鼻孔和眼眶；前額骨入眶甚多；無額鱗弧；犁骨齒呈兩短弧形，起自內鼻孔內緣略向內傾斜，在中線處間距，幾乎相遇。

第二性徵：肛孔圓，孔後有1條縱溝，孔前有一淺色區，中部突起似乳突。 ^[4] 

普雄原鯢的棲息地位於海拔2770～3000米的高原山地，覆蓋有高山草甸和杜鵑、箭竹等灌叢和茂盛的草叢，其主要生活在山間溪流、小浸水溝和水坑、水潭，以及沼澤地等區域的石洞、石縫、樹根洞等可以藏匿的環境中。山間溪流周邊比較茂密的灌叢和草叢較好地保證了普雄原鯢免於太陽直射，提供了比較廕庇的環境。

水環境比較清澈，水温低，一般在10～18℃；當空氣温度逐漸升高時（23～33℃），成體和幼體藏匿處温度（10～18℃）比外界空氣温度低13～15℃，特別是正午空氣温度達到33℃時，普雄原鯢生活的環境温度只有16℃。據2014年4月的測量，普雄原鯢幼體生活的水環境偏酸性，pH值5.5～6.5；水環境相對穩定，小浸水溝、水坑和水潭的水體深度10～30釐米，沼澤地水潭最淺，僅6釐米。 ^[3] 

普雄原鯢是避光性動物，成體和亞成體主要隱匿在水潭周邊石縫、石洞和樹根洞中，以及沼澤地周邊濕潤地方。當翻開石塊時，它們會迅速隱蔽或鑽入暗處，尾部和軀幹多扭曲。觀察到有成體在陸地上，隱蔽地距離水源地有2～3米。幼體多藏匿在浸水溝或小水潭中的枯枝、落葉和石塊下，多在水中覓食和活動。 ^[3] 

分佈於中國四川（越西縣普雄）。 ^[4] 

繁殖期在4月中旬到5月下旬，不同棲息地、不同個體產卵時間有所不同。偶有集中繁殖的現象，雄性滯留產卵場，有護卵行為。繁殖期成體在終年流水環境的產卵場活動，繁殖期結束後，成體離開。秋季曾在產卵場附近的竹根、灌叢根下挖到普雄原鯢成體。

普雄原鯢將卵產於水潭邊石塊底面，懸掛在石塊下呈倒“V”型，每條卵袋12～21枚卵粒，初產卵袋呈透明或半透明白色。卵粒直徑約3毫米，卵袋長度74～121毫米。剛孵化出膜的幼體體長接近20毫米，形態似小魚，有外鰓。初產卵粒在卵袋中以單列排列。對棲息地一產卵場連續觀察記錄，4月17日產卵，5月10日開始孵化，5月28日全部結束，孵化期23～42天，4月25日中午測定水温15℃；同時，將採集於該產卵場的1對卵袋帶回實驗室進行室温孵化。室內對照組從5月12日開始孵化，並於1天內全部結束，孵化基本同步完成，孵化期25天，水温19～24℃。對照實驗的結果表明，兩者孵化開始時間沒有明顯差異，但孵化週期存在明顯不同。體長達到70毫米左右，幼體完成變態。 ^[3] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2004年 ver 3.1——數據缺乏（DD）。 ^[5]  該鯢棲息地的生態環境質量下降，經過考察，其種羣數量極少。受脅等級：費梁等（2010）建議列為極危（CR）。 ^[6] 

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》一級。 ^[7] 

2007-2014年間相繼發現普雄原鯢個體（包括成體、幼體和卵袋）和3處棲息地。實地調查面積超過60平方千米，其中潛在分佈區約400000平方米，發現普雄原鯢實際生存面積僅3425平方米。 ^[3] 

普雄原鯢的現存棲息地鄰近居民居住地和放牧區，極易受人為活動干擾。其分佈範圍內原始森林區於20世紀60年代末期因修建成昆鐵路而被大面積砍伐，其生活環境的植被與已知同類習性動物生境相比極為脆弱。特別是從2008年到2010年，西南地區遭遇歷史最長的持續乾旱，這對很多的淡水生態系統物種造成嚴重威脅，普雄原鯢的生存狀況更令人擔憂。