擁擠效應

擁擠效應是指種羣增長過程中隨着密度增加而使種羣增長速度降低的現象。如果環境條件是無限的，種羣應以指數形式增長，而實際上在有限環境中都呈邏輯斯蒂形式增長，這兩者的差距（可參見邏輯斯蒂增長）從環境的角度找原因時被稱為環境阻力；從種羣自身找原因時被稱為擁擠效應，與密度制約為同義。 ^[1] 

如果環境條件是無限的，種羣應以指數形式增長，而實際上在有限環境中都呈邏輯斯蒂形式(先增長後下降，類似拋物線)增長，這兩者的差距被稱為擁擠效應。 ^[2] 

指數增長模型所描述的數量增長是沒有界限的，但是在自然界中，甚至於在實驗室內，種羣的增長是不可能不受到限制的，就拿最簡單的細菌繁殖來説吧，一個細菌只需約20分鐘就能分裂成為2個，假如食物條件有保證，沒有天敵，一小時可以繁殖3代，即8個細菌。如果按這種幾何級數繼續不斷地增長下去，那麼在一天半以後，將要有108個世代產生，細菌數量就會達到2¹⁰⁸個。要是把這些細菌鋪開來，可以在整個地球表面覆蓋上一尺厚的細菌毯子；一對蒼蠅，如果按它的增長能力不斷地繁殖下去，經過幾年，它的總重量就要超過整個地球的重量。顯然，對於任何一種生物，它的種羣都不可能按幾何級數長期地增長。雖然可以列舉出不少動物種羣在實驗室條件下或野外的自然狀態下，表現出按幾何級數的增長過程，但這種按指數增長的增長能力只能在短期中出現，隨着種羣密度的上升，食物、空間等資源需要量迅速地增加，環境條件的限制和種內個體間競爭資源的加劇，必然影響種羣的出生率和存活率，從而使種羣的實際增長率下降，甚至出現負增長。 ^[3] 

種羣在有限環境中的增長不是“J”型的，而是“S”型的，其特點是：①“s”型曲線上有一個上漸近線(K值)，即“s”型增長曲線漸近於K值，但不會超過K值即環境容納量。②曲線的變化是逐漸的，平滑的，而不是驟然的。 ^[4] 

種羣密度過度增高可能產生擁擠的負效應，個體生活所必需的各種條件變差，機體生理狀態將會變壞，並會導致出生率下降、死亡率上升，這種擁擠效應將對整個種羣帶來不利影響。相反種羣密度過低，雌雄個體相遇機會太少，也會導致種羣的出生率下降，並因此產生一系列生態後果。因此，種羣密度過疏和過密對種羣的生存與發展都是不利的，每一種生物種羣都有自己的最適密度，這就是所謂阿利氏規律。 ^[5] 

由於在自然界中，影響種羣數量變化的因素很多，因此，種羣的數量是在不斷變化的。有的呈季節消長．有的呈不規則波動，有的呈週期性波動，有的甚至會出現暴發和消亡。這些變化主要取決於環境的變化。

種羣的數量是由出生率和死亡率、遷入率和遷出率決定的。因此凡是影響種羣的出生率、死亡率、遷入率和遷出率的因素，都會引起種羣數量的變化。影響種羣數量變化的因素有種內因素、種間因素和其他非生物因素，如食物、天敵、氣候、傳染病等。 ^[4] 

①隨着全球人口迅速增長，導致人口與環境的尖鋭矛盾，擁擠效應隨之產生。擁擠效應嚴重影響着人類的身體素質和思想道德素質，而協調人口與環境關係，弱化擁擠效應應採取控制人口數量、提高人口素質、調整人口結構及保護自然環境的措施 。 ^[6] 

②通過構造城市規模擴大而產生的擁擠效應函數，假設城市規模擴大產生集聚效應反應為擁擠效應的降低，並將擁擠效應進入生產函數影響經濟的增長，分析經濟穩態的演化路徑，可得到最優的城市規模、合理的城市擁擠程度和穩定的經濟增長速度，並分析了擾動穩態的變量對演化路徑的影響。根據分析總結了三個結論：①長期，無論城市的擁擠效應是否影響生產函數，實物資本存量和經濟增長速度均收斂於穩態，城市規模均收斂於最優城市規模，穩態時，城市聚集產生的正效應等於擁擠產生的負效應；②短期，外生衝擊(基礎設施的改善，綠化面積的增加，交通條件的改善等相關的引導政策)會影響長期經濟均衡的位置，改變城市的最優規模，減少擁擠效應的措施會擴大城市最優規模；③橫向而言，不存在統一的最優城市規模，不同等級的城市都有其不同的最優城市規模；縱向而言，城市的最優規模是一個動態的過程，隨着時間變化，因不同的外部條件而改變。因此，在不同條件下，最優城市規模是存在且可變的，不存在統一的最優城市規模，城市化進程應該因時因地適度有序的進行。另外，本文還給出了一個估算最優城市規模的簡單模型，可以從中推斷最優城市規模擴大的速度關鍵取決於擁擠程度緩解或集聚效應增長的速度。 ^[7]