小進化

古生物學家辛普孫（G·G·Simpson）在其《進化的速度與方式》（Tempo and Mode inEvolution，Columbia University Press，1944）一書中重新定義小進化與大進化概念：小進化是指種內的個體和種羣層次上的進化改變，大進化是指種和種以上分類羣的進化。在哥德斯密特看來，大、小進化是兩種不同的（無關的）進化方式；而在辛普孫那裏則是研究領域的區分或研究途徑的不同。也就是説，生物學家以現生的生物種羣和個體為對象，研究其短時間內的進化改變，是為小進化。生物學家和古生物學家以現代生物和古生物資料為依據，研究物種和物種以上的高級分類羣在長時間（地質時間）內的進化現象，是為大進化。

關於萬物互相轉化和演變的自然觀可以追溯到人類文明的早期。例如，中國《易經》中的“陰陽”、“八卦”説，把自然界還原為天、地、雷、風、水、火、山、澤八種基本現象，並試圖用“陰陽”、“八卦”來解釋物質世界複雜變化的規律。古希臘阿那克西曼德（約公元前6世紀）認為生命最初由海中軟泥產生，原始的水生生物經過蜕變（類似昆蟲幼蟲的蜕皮）而變為陸地生物。這可能是世界上最早的關於生命起源和演變的假説。

中世紀的西方，基督教聖經把世界萬物描寫成上帝的特殊創造物。這就是所謂“特創論”。與特創論相伴隨的目的論則認為自然界的安排是有目的性的，“根據這種理論，貓被創造出來是為了吃老鼠，老鼠被創造出來是為了給貓吃，而整個自然界創造出來是為了證明造物主的智慧”（恩格斯：《自然辯證法》·導言）。

從15世紀後半葉的“文藝復興”到18世紀，是近代自然科學形成和發展的時期。這個時期在科學界佔統治地位的觀點是不變論。當時這種觀點被I·牛頓和C·von林奈表達為科學的規律：地球由於所謂“第一推動力”而運轉起來，以後就永遠不變地運動下去，生物種原來是這樣，現在和將來也是這樣。到了18世紀下半葉，自然科學的發展不斷與這種不變觀點相沖突。I·康德的“天體論”首先在不變論自然觀上打開了第一個缺口；隨後，“轉變論”的自然觀就在自然科學各領域中逐漸形成。這個時期的一些著名的生物學家，往往在兩種思想觀點中徬徨。例如林奈晚年在其名著《自然系統》一書中刪去了物種不變的詞句；法國生物學家G·L·de布豐雖然把“轉變論”帶進了生物學，但他一生都在“轉變論”和“不變論”之間徘徊。J·B·de拉馬克在 1809年出版的《動物哲學》一書中詳細闡述了他的生物轉變論觀點，並且始終沒有動搖。

中國自漢、唐以來，隨着農業、醫藥的發展，對生命自然現象的解釋也出現過不少關於物種可變的描述和“轉變論”的觀點。例如北魏賈思勰（6世紀）在《齊民要術》中，唐郭橐駝在《種樹書》中，明末來應星在《天工開物》中都有關於動植物通過雜交或植物通過嫁接而引起變異的描述。唐顏真卿（ 8世紀）、北宋沈括（11世紀）都根據“滄海桑田”的觀點對化石的成因作過正確的解釋。

英國地質學家 C．萊爾在 19世紀早期首先將“轉變論”帶進地質學。他以對現代地殼狀態的觀察結果來推論古代的地質現象，認為地球經歷了緩慢、漸進的變化。這種看法被稱為均變論。反之，法國古生物學家G．居維葉則提出災變論。認為生物的改變是突然的，每次全部消失之後又全部被重新創造出來。他認為地球經歷了多次這樣的災變。

18世紀末到19世紀後期，大多數動植物學家都沒有認真地研究生物進化，而且偏離了古希臘唯物主義傳統，墜入唯心主義。這個時期的一些進化理論多半是臆測的，這些理論雖然承認生物種可以轉變（所以仍屬於“轉變論”範疇）但把進化原因歸於非物質的內在力量，如“活力”或“活的驅動”等。活力論認為是生物的“內部的力量”即活力驅動着生物的進化，使之越來越複雜完善。但活力論缺乏實際的證據，是一種唯心的臆測。最有名的活力論者就是法國生物學家拉馬克。19世紀後期出現的“終極目的論”或“直生論”，認為生物進化有一個既定的路線和方向而不論外界環境如何變化（例如馬始終按身體由小變大、齒冠由低變高以及由趾變為蹄的路線發展進化）。古生物學家T．艾默、H．F．奧斯本等是直生論的著名代表。

後人把拉馬克對生物進化的看法稱為拉馬克學説或拉馬克主義，其主要觀點是：①物種是可變的，物種是由變異的個體組成的羣體；②在自然界的生物中存在着由簡單到複雜的一系列等級（階梯），生物本身存在着一種內在的“意志力量”驅動着生物由低的等級向較高的等級發展變化；③生物對環境有巨大的適應能力；環境的變化會引起生物的變化，生物會由此改進其適應；環境的多樣化是生物多樣化的根本原因；④環境的改變會引起動物習性的改變，習性的改變會使某些器官經常使用而得到發展，另一些器官不使用而退化；在環境影響下所發生的定向變異，即後天獲得的性狀，能夠遺傳。如果環境朝一定的方向改變，由於器官的“用進廢退”和獲得性遺傳，微小的變異逐漸積累，終於使生物發生了進化。拉馬克學説中的“內在意志”帶有唯心論色彩；“後天獲得性”則多屬於“表型變異”，現代遺傳學已證明它是不能遺傳的。

1858年7月1日C·R·達爾文通過20多年的辛勤工作（包括5年的環球考察，20年的資料整理和構思）終於在倫敦林奈學會上宣讀了他的關於物種起源的論文。與達爾文同時宣讀的另一篇結論相同的論文是由一位研究馬來羣島動植物的學者A．R．華萊士提出的。後人稱他們的自然選擇學説為達爾文-華萊士學説。達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中系統地闡述了他的進化學説。其核心自然選擇原理的大意如下：生物都有繁殖過剩的傾向，而生存空間和食物是有限的，所以生物必須“為生存而鬥爭”。在同一種羣（羣體）中的個體存在着變異，那些具有能適應環境的有利變異的個體將存活下來，並繁殖後代，不具有有利變異的個體就被淘汰。如果自然條件的變化是有方向的，則在歷史過程中，經過長期的自然選擇，微小的變異就得到積累而成為顯著的變異。由此可能導致亞種和新種的形成。

達爾文的進化理論，從生物與環境相互作用的觀點出發，認為生物的變異、遺傳和自然選擇作用能導致生物的適應性改變。它由於有充分的科學事實作根據，所以能經受住時間的考驗，百餘年來在學術界產生了深遠的影響。但達爾文的進化理論還存在着若干明顯的弱點。一是他的自然選擇原理是建立在當時流行的“融合遺傳”假説之上的。按照“融合遺傳”的概念，父、母親體的遺傳物質可以象血液那樣發生融合；這樣任何新產生的變異經過若干世代的融合就會消失，變異又怎能積累、自然選擇又怎能發揮作用呢？二是達爾文過分強調了生物進化的漸變性；他深信“自然界無跳躍”，用“中間類型絕滅”和“化石紀錄不全”來解釋古生物資料所顯示的“跳躍性”進化。他的這種觀點近年正越來越受到“間斷平衡論”者和“新災變論”者的猛烈批評。

早在 1865年奧地利植物學家G·J·孟德爾就從豌豆的雜交實驗中得出了顆粒遺傳的正確結論。他證明遺傳物質不融合，在繁殖傳代的過程中，可以發生分離和重新組合。20世紀初遺傳學建立，T．H．摩爾根等人進而建立了染色體遺傳學説，全面揭示了遺傳的基本規律。這本應彌補達爾文學説的缺陷，有助於進化論的發展；但當時大多數遺傳學家（包括摩爾根在內），都反對達爾文的自然選擇學説。人們對達爾文進化論的信仰，發生了“嚴重的危機”。

①新拉馬克主義與新達爾文主義在19世紀末到20世紀初這個時期出現過一些新的進化學説。荷蘭植物學家H．德·弗里斯在20世紀初根據月見草屬的變異情況提出“物種通過突變而產生”的“突變論”，而反對漸變論。這個理論得到當時許多遺傳學家的支持。某些拉馬克學説的追隨者們雖然拋棄了拉馬克的“內在意志”概念，但仍強調後天獲得性遺傳，並認為這是進化的主要因素。50年代在蘇聯由T．Д．李森科所標榜的“米丘林學説”強調生物在環境的直接影響下能夠定向變異、獲得性能夠遺傳。所有這些觀點被稱為“新拉馬克主義”。A．魏斯曼在1883年用實踐來證明“獲得性遺傳”的錯誤，強調自然選擇是推動生物進化的動力，他的看法被後人稱為“新達爾文主義”。

②現代綜合進化學説20世紀20～30年代首先由R．A．費希爾、 S．賴特和J．B．S．霍爾丹等人將生物統計學與孟德爾的顆粒遺傳理論相結合，重新解釋了達爾文的自然選擇學説，形成了羣體遺傳學。以後C．C．切特韋里科夫、T．多布然斯基、J．赫胥黎、E．邁爾、F．J．阿亞拉、G．L．斯特賓斯、G．G．辛普森和J．W．瓦倫丁等人又根據染色體遺傳學説、羣體遺傳學、物種的概念以及古生物學和分子生物學的許多學科知識，發展了達爾文學説，建立了現代綜合進化論。現代綜合進化論徹底否定獲得性狀的遺傳，強調進化的漸進性，認為進化是羣體而不是個體的現象，並重新肯定了自然選擇的壓倒一切的重要性，繼承和發展了達爾文進化學説。

③中性學説和間斷平衡論1968年，日本學者木村資生根據分子生物學的材料提出了“中性突變-隨機漂變假説”（簡稱中性學説）。認為在分子水平上，大多數進化改變和物種內的大多數變異，不是由自然選擇引起的，而是通過那些選擇上中性或近乎中性的突變等位基因的隨機漂變引起的，反對“現代綜合進化論”的自然選擇萬能論觀點（見分子進化的中性學説）。

1972年N．埃爾德雷奇和S．J．古爾德共同提出“間斷平衡”的進化模式來解釋古生物進化中的明顯的不連續性和跳躍性，認為基於自然選擇作用的種以下的漸進進化模式，即線系漸變模式，不能解釋種以上的分類單元的起源，反對“現代達爾文主義”的“唯漸進進化”觀點。目前爭論仍在繼續中。

早在20世紀40年代，美國遺傳學家R．B．戈德施米特就認為，通常的自然選擇，只能在物種的範圍內，作用於基因而產生小的進化改變，即小進化；而“進化中的決定性步驟、走向大進化的第一步、由一個種變為另一個種的進化步驟則需要另一種進化方式，而不是靠微小突變的積累”。戈德施米特所提出的“大進化”方式，就是通過他所假設的“系統突變”（涉及整個染色體組的遺傳突變）而產生所謂“有希望的怪物”，可能偶然遇到合適的小生境，從而能立足並繁衍下去。這樣就可以一下子產生出一個新種、甚至一個新屬或新科。

後來，美國古生物學家G．G．辛普森同意把進化的研究分成兩大領域：研究種以下的進化改變的“小進化”和研究種以上層次的進化的“大進化”。辛普森雖然接受了戈德施米特的“小進化”與“大進化”的名稱，但並不同意戈氏的觀點，他並不認為“小進化”與“大進化”是各自不同的或彼此無關的進化方式。在辛普森看來，生物學家主要是研究種以下的現生生物羣體的小尺度的進化，即小進化，而古生物學家則主要以化石為對象研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化，即大進化。後來的學者有的接受戈德施米特的概念，有的則贊同辛普森的看法，還有的則將兩種概念調和起來。

小進化研究種以下的進化改變，包括：①小進化的因素和機制，研究遺傳突變、自然選擇、隨機現象（如遺傳漂變）等因素如何在個體和羣體的層次上起作用，以及如何引起羣體的遺傳組成的改變等。②種形成，研究新種的形成方式和過程，研究小進化因素如何導致同種的羣體之間的隔離的形成和發展，研究種內分化和由亞種、半種到完全的種的發展過程等。

大進化研究種以上的分類單元在地質時間尺度上的進化改變，其對象主要是化石，最小研究單位是種。主要研究內容包括：①種及種以上分類單元的起源和大進化的因素；②進化型式，在時間向度上進化的線系的變化和形態；③進化速度，形態改變的速度和分類單元的產生或絕滅速度，種的壽命等；④進化的方向和趨勢；⑤絕滅的規律、原因及其與進化趨勢、速度的關係等。

小進化與大進化在物種這一層次上相互銜接，事實上小進化與大進化都研究物種形成。關於小進化與大進化的關係問題，近年學術界展開了激烈的爭論。間斷平衡學派認為不能以小進化的機制來解釋大進化的事實；而現代綜合進化論則認為小進化是大進化的基礎，小進化的機制在一定程度上是可以説明大進化的現象的。

從進化的觀點看，同時生存的不同生物種在時間的向度上可以回溯到一個共同祖先。因此，按照祖裔關係可以將現時生存的和曾經生存過的生物相互聯結起來，這種表示祖裔關係的生物進化系統稱為種系發生。生物的種系發生可以形象地表示為一顆樹：如果從樹根到樹頂代表時間向度，主幹代表共同祖先，大小分枝代表相互關聯的進化線系，這就構成所謂種系發生樹或進化樹。所謂進化型式就是進化在時間與空間上的特徵，也就是種系發生的特徵，具體表現在進化樹的形態上：枝幹的延續和分枝方式、樹幹的傾斜方向和在空間上的配置、樹幹的中斷等等，它代表着種系發生中線系進化、種形成、絕滅等方面的特徵。

進化樹或種系發生樹是研究者根據各方面的資料綜合推理而構想出來的，由於研究者所掌握的資料不同、觀點不同、構造出來的進化樹的形態也不盡相同。因此，關於進化型式常常有不同觀點的爭論。種系發生是進化生物學家與分類學家共同關心的，古生物學家和生物分類學家對進化型式的研究貢獻最多。

如果以時間（通常是地質時間）為縱座標，進化改變為橫座標，則在這個座標系中一個瞬時存在的生物相當於一個點，一個世代延續的種則在座標系中相當於一條由下向上延伸的線，這個代表種在時間向度上延續的線就叫線系。在一個線系之內發生的進化改變稱為線系進化，表現為線系在“時間-進化改變”座標系中朝某一方向傾斜，傾斜度代表該線系的進化速度。如果一個種由線系進化所造成的形態學改變足以構成不同於原來種的分類單元，在古生物學上稱為時間種。古生物學家往往為了使化石分類與相應的地層劃分相配合而把一個線系由下而上地劃分出若干個相繼的、漸變的時間種。一個線系在某一地質時間終止，叫做絕滅，它意味着一個種的延續中斷，也就是沒有留下直接的後裔。在一個線系之內，由一個時間種過渡為相繼的另一時間種時，前一個時間種的終止並不意味着真正的延續中斷或絕滅，在古生學上稱為假絕滅。假絕滅是人為的。在一個生物種之內分化出新種從而造成線系的分枝，叫做種形成。關於種形成的定義存在着不同的意見，有些學者認為種形成等於線系分枝，另一些學者認為種形成不一定伴隨線系分枝。由同一條線系分枝出來的若干線系合起來稱為線系叢。通常所説的譜系進化或種系發生就是指若干相關的線系的進化，線系進化則指一個線系之內的進化（圖1）。

在譜系進化中有兩種性質不同的進化改變。一是形態結構及其功能由簡單、相對不完善到複雜和相對完善的前進性（進步的）改變，稱之為前進進化；前進進化的結果是造成生物的等級從低級到高級。另一種進化改變是線系分枝，叫做分枝進化；分枝進化的結果是產生新的分類單元和生物歧異度的增長。廣義的前進進化包括除分枝進化以外的各種進化改變，既包括前進的（進步的）進化改變，也包括非前進的甚至退化的改變。既無前進進化，又無分枝進化的情況稱為停滯進化，如“活化石”之類的情況。

在相對較短的地質時間內，從一個線系分枝出許多歧異的分類單元，叫做輻射。由於輻射分枝產生的新分類羣通常是向不同的方向適應進化的（新分類羣之間有較大的歧異），所以又稱為適應輻射。在種系發生圖上適應輻射表現為密集的線系叢。在分類學上，一個線系叢往往代表種以上的分類單元。可以説：種以上的分類單元往往是通過適應輻射而“快速”產生的。例如：①後生無脊椎動物最早的適應輻射發生在前寒武紀之末，大約6.5～7億年前；多種多樣的無骨骼的軟軀體動物印痕化石在世界各大陸的若干地方差不多同一時期的地層中都有發現，其中以澳大利亞的伊迪卡拉動物羣為最典型。②在寒武紀一開始，許多有外骨骼的無脊椎動物化石（包括現生的無脊椎動物各門的祖先），在世界各地差不多同時（5.7～6億年前）的地層中出現。由於眾多的門類在較短的地質時間內（2000～3000萬年期間）“突然”產生出來，有的古生物學家（如古爾德）稱之為“寒武爆發”。③寒武紀以後的無脊椎動物又經歷過幾次規模較小的適應輻射。例如在早寒武世三葉蟲第一次出現後的1500～3000萬年間，一共有30個科的三葉蟲產生出來；二疊紀末菊石几乎全部絕滅後，到了三疊紀初期的700～800萬年間又產生出許多新科；在侏羅紀早期2000萬年間產生出六射珊瑚的6個超科。④在早白堊世大約1000萬年間產生出顯花植物的許多科。⑤大部分哺乳動物的“目”是在白堊紀末到第三紀初很快產生出來的。

不同的線系各自獨立地進化出相似的特徵叫做趨同進化，簡稱趨同。形態結構的進化趨同往往是由於功能的相似，而功能的相似又往往是由於適應於相似的環境。趨同進化的結果是產生功能相同或相似的形態結構，在比較解剖學上叫做同功。與此相對，由於有共同祖先而造成的形態結構的相似叫做同源。例如鳥、蝙蝠和昆蟲的翅屬於同功器官，它們祖先各自獨立地進化出適應于飛翔的翅，這些翅可以説是趨同進化的結果。人的手、鯨的鰭、鳥的翅和馬的前肢等則屬同源器官，是共同祖先經過長期適應輻射的結果。

是指兩個或多個有共同祖先的線系，在其祖先遺傳的基礎上分別獨立進化出相似的特徵。通常平行與趨同不易區分，一般説來平行進化既涉及同功又涉及同源；假若後裔間的相似程度大於各自的祖先之間的相似程度則可稱為趨同，若後裔之間的相似程度與其祖先之間的相似程度差不多則可稱為平行。

影響進化型式（進化樹的形態）的兩個最主要的因素是形態進化速度和種形成（線系分枝）。進化的改變（指形態學的改變）也相應地包含兩個分量，即由線系進化產生的線系進化分量和由線系分枝產生的種形成分量。代表兩種對立觀點的兩種大進化模式之間的主要差別就在於分別強調兩個分量中的一方面。①漸變模式：認為形態進化速度多少是恆定的、勻速的，形態進化是漸近的；形態改變主要是線系進化造成的，大多發生在種的生存期間，與種形成無關，種形成（線系分枝）本身只是增加新的進化方向；②間斷模式：認為形態進化速度是不恆定、非勻速的，快速的“跳躍”與長期的停頓相交替，即在種形成期間進化加速，種形成後保持相對的穩定。進化的形態改變與種形成相關聯，即大部分形態改變是發生在相對較短的種形成時期，在可能長達數百萬年的種生存期內不會發生顯著的形態改變。間斷模式或間斷平衡論是N．埃爾德雷奇和S．J．古爾德於1972年正式提出的（N．埃爾德雷奇和古爾德，1972），之所以稱之為“間斷平衡”是為了強調大進化的“間斷”的特徵，即進化在種形成時加速，種形成後又保持穩定的平衡。

漸變論是達爾文以來多數進化學者（包括現代綜合論者）的傳統觀點。現代綜合論的先驅者之一J．S．赫胥黎認為，自然選擇造成的進化一般説來並不隨種形成而加速，大多數種形成是偶然事件，線系進化才是進化的主流。這是典型的線系漸變論觀點。間斷論的一些基本觀點（如快速的種形成，進化的“跳躍”等）可以追溯到20世紀早期。H．德·弗里斯，1905年引用物理學家W．T．開爾文所計算的地球年齡（不超過2000～4000萬年）而推論説，種形成不可能象達爾文所描述的那樣緩慢，在如此短的時間（當然開爾文的計算是錯誤的，現代同位素方法測得的地球年齡是46.5億年）中，種形成必定是大的突變。戈德施米特提出的高級分類單元可以通過染色體“系統突變”而迅速產生的看法也接近於現代間斷論的觀點。甚至現代綜合論的先驅者也都不同程度地強調過種形成過程的“跳躍”特徵。例如賴特（1940）認為大物種的小羣體進化速率特別高，有可能形成新種；辛普森提出的“量子進化”，也強調了種形成的跳躍形式。E．邁爾（1954）是最早提出“間斷進化”觀點的，他認為當新種從老種的一個隔離的小羣體中產生出來時，常常伴隨着快速的進化歧異。他還用這個觀點解釋了化石記錄所顯示的進化“鴻溝”。快速的形態進化繼之以長時期的形態穩定，這樣的實例見之於化石記錄；但也有不少實例表明形態進化似乎是在一個線系內發生的。究竟哪一種模式是正確的，目前還不能作出判斷，對同樣的資料（例如同樣的化石記錄）往往可以有不同的解釋。

總體説來，漸變論和間斷論在解釋大進化的過程時所強調的方面不同。漸變論或漸變模式強調進化過程的連續和勻速，強調線系進化對總的形態進化改變量的貢獻，強調種內的小進化過程中變異的積累，主張自然選擇是進化的主要因素。而間斷平衡論或間斷平衡模式則幾乎相反：強調進化過程的不勻速，強調種形成事件對形態進化改變量的貢獻，強調小羣體內的隨機事件、強調大的突變、強調物種選擇或環境突變對大進化的作用。雙方各有一些有利於自己的證據，當然這些證據本身還需進一步研究才能證實。

有利於間斷平衡論的證據有：①古生物的高級分類階元在相對較短的地質時間內快速出現（同時伴隨高級分類階元的快速絕滅）。在前寒武紀末到早寒武紀的無脊椎動物高級分類羣的“快速”出現被形容為“寒武爆發”；在早寒武世的1500～2000萬年期間產生了三葉蟲的30個科；在二疊紀末菊石大量絕滅之後，到三疊紀的最初800萬年期間又從少數物種中產生出好幾個新科；侏羅紀初的2000萬年期間產生了六射珊瑚6個超科；哺乳類的許多目是在中生代末、新生代初的較短時間內出現的；根據化石記錄測算的某些古生物門類的進化速度是不均勻的，在適應輻射期間進化加速。②某些現代生物快速種形成。以東非維多利亞盆地湖泊區的麗魚科的“爆發式的種形成”為例，據研究維多利亞盆地的眾多湖泊形成於75～180萬年前，在這些湖泊中生存着500種以上的麗魚，種數佔該科的一半以上。這些麗魚分佈於各個小的湖盆地，地方化很強，每個湖盆也有一個特有的物種羣。學者們認為這一地區的500種以上的麗魚是在75～180萬年期間由少數麗魚祖先快速輻射進化而產生的。這説明，雖然在一般情況下形態學進化速度和分枝進化速度都很緩慢，但在某些合適的環境條件下，進化速度很高。③某些形態結構的進化不可能有中間過渡階段，只能是跳躍的。例如腹足類的內臟的扭轉不可能有中間形態，因為任何中間形態都不適應生存。內臟要麼經過180°扭轉而使鰓和肛門等轉向頭部（前鰓亞綱），要麼再經過180°反扭轉而使鰓和肛門回到後部（後鰓亞綱）。④某些遺傳學的證據支持高級分類單元的跳躍式地產生的假説。例如高等植物的染色體基數往往在較高級的分類羣中是恆定的。在木本植物中同一科的植物種往往有相同的染色體基數。草本植物中同一屬的植物往往有相同的染色體基數。因此，學者們認為，植物的染色體基數的改變造成一個新屬或一個新科，這無疑是進化跳躍。

與此相反，另外一些事實支持漸變論或漸變進化模式：①在自然界中有不完全種（亞種、半種）以及其他有種內分異的複合種（即包含有族、亞種等種下單元的種）的存在説明種形成是通過若干中間階段的漸進過程。②協進化，在生態上密切相關的（或相互依賴的）物種（例如昆蟲或蜂鳥與植物的花，寄生的動物與寄主等）的協同進化不可能採取跳躍的形式。例如蜂鳥的喙的長度形狀與其採集花蜜的花的形態結構極為吻合。任何一方的突然的、大的變異都不利於雙方。③複雜器官（例如眼）的進化涉及許多相關的結構與機能的協調，因而也不大可能採取跳躍的形式。④重新測算線系進化速度後得出結論認為線系進化速度足夠大，可以解釋大進化的高級分類單元的快速產生。

單位時間內生物進化改變量。衡量進化速率必須確定兩個尺度：時間尺度和進化改變量的尺度。時間尺度有兩種，即絕對地質時間（根據同位素方法測定的地質時間）和相對地質時間（由於地質年代單位並非等時距，因此在可能的條件下應使用絕對時間尺度；只在不得已時，才使用相對時間尺度）。

進化改變量的衡量比較複雜，通常也應用兩種尺度：①形態學尺度，即以形態改變量為衡量尺度。通常用的是體積、長、寬、角度等可測量的數量性狀的測量值的變化。②分類學尺度，即以分類單元（種、屬、科等）產生的數目為衡量尺度。

相應於上述兩種衡量尺度而有兩種不同的進化速率：①形態學進化速率單位時間內形態改變量；形態改變量/時間（百萬年）。通常以百萬年為時間單位，形態改變量可以直接用測量的單位，也可以將不同的測量單位換算為某種統一的單位。②分類學進化速率——單位時間內新分類單元（種、屬、科等）產生的數目：新分類單元產生數目/單位時間（百萬年）新分類單元產生的情況比較複雜。新分類單元既包括線系進化產生的時間種，也包括分枝種形成產生的新分類單元。因此，又可以區分出兩種情況和兩種分類學進化速率：假定所研究的化石材料可以證明是同一線系的，則可計算出某一地質時間內的線系進化速率，即單位時間內時間種的產生數目：線系進化速率=時間種數目/時間（百萬年）。如果在時間種的分類上有大致相同的形態學標準，則線系進化速率相當於線系內的形態學進化速率。假定研究的化石材料屬於相關的不同線系，則可以計算出某一地質時間內種形成的速率，或分支進化速率：種形成速率=分枝（種形成）事件數目/時間（百萬年）不同觀點的研究者在研究進化速率時，往往有所側重。漸變論者常側重於線系進化速率的研究。但要獲得同一線系的完整的化石材料是不容易的。有時因材料不能確證為同一線系，其研究成果也受懷疑。間斷論者則更重視分枝種形成速率的研究。

通常用“時間種”的壽命來測定線系進化速率。“時間種”可以看作是線系進化的片段。因為時間種代表綜合的形態變量的測定，同時在某些情況下“時間種”的壽命是可以測量出來的。所以用“時間種”為進化改變量的單位是合適的。某一“時間種”在線系進化中的形態改變達到另一個“新時間種”之前所持續的那段時間就是該“時間種”的壽命。“時間種”的壽命是可以測量的。G．G．辛普森在研究上新世到更新世的哺乳動物進化速度時曾用所謂“分類學生存曲線”的方法。由於“時間種”的壽命反映了線系進化速率（時間種壽命愈短，線系進化速率越高），所以我們可以用“時間種”壽命的倒數作為線系進化速率的測量：

線系進化速率=1/時間種壽命

例如一個壽命為200萬年的時間種的線系進化速率可以表示為0.5“時間種”/百萬年，即每百萬年產生0.5個“時間種”。如果以大致相同的形態學標準來劃分“時間種”，則以“時間種”壽命的倒數作為線系進化速率的測量是比較準確的。但是用這樣的方法所測定的某些動物化石的線系進化速率都比較低，例如歐洲上新世至更新世哺乳動物平均線系進化速率為1.1“時間種”/百萬年，極少數達到4“時間種”/百萬年，只有1%的線系達到2.9“時間種”/百萬年。用類似的方法測出的人類線系進化速率比哺乳動物平均進化速率還低。海洋無脊椎動物線系進化速率的測量結果數值也很低，例如腕足類的準小石燕貝科中的大多數種的壽命都超過了百萬年，線系進化速率在0.3～0.4“時間種”/百萬年以下。以這樣的低的線系進化速率很難解釋大進化，例如歐洲整個更新世的180萬年期間至少產生了15個哺乳動物新屬，只有100個線系可以作為產生新屬的親本，按照1.1“時間種”/百萬年的平均速率要在180萬年內產生15個新屬是不可能的。

然而，正如某些研究者指出的，由於所用的時間間距長，產生很大的誤差（由於進化速度不均勻、正向與逆向進化相互抵消等，時間間距愈長，誤差愈大，測出的速率愈低），因此，依據化石資料的線系進化速率的測量，仍然存在許多問題。

如果承認快速進化發生於種形成（線系分枝）期間，或者説種形成是進化加速的位點，那麼測定種形成速率是瞭解進化特徵的重要手段。絕滅是進化的另一個側面，而且種形成速率與絕滅速率相互關聯。種形成速率的測定可通過下面的步驟：首先求出物種淨增率（R），其次求出絕滅速率（E），最後求出種形成速率（S）。三者的關係是：

S=R+E

物種淨增率——種形成過程中物種數目的增長是指數增長，這和生物羣體的個體數目增長相似。在測定物種數目的增長時要考慮初始物種數目（基數），換句話説物種淨增率是單位時間內物種數目的相對增長。用公式表示則為：

DN/Dt=RN

公式中N代表物種數目，t代表時間，R就是物種淨增率，將上式積分則得：

N=N0eRt

公式中N0代表初始物種數目，e是自然對數的底。如果已知初始物種數N0和終末物種數N、以及時間t，則可求出R。可將上式變化，得：

lnN=lnN0eRt

lnN=lnN0+lneRt

lnN=lnN0+Rt

R的單位是“百萬年-1”。

對於不同分類羣的R值的計算結果表明各個大分類羣的R值很不相同，而同一大分類羣中的成員具有相近的R值。實際上種形成過程中物種數目的增長（歧異度的增長）不可能一直遵循指數增長方式。適應輻射期間的物種數目的增長曲線與純指數增長曲線不一樣，前者是“衰變”式的；開始是指數增長，然後增長減緩，曲線向下彎曲。可以用描述放射性衰變的類似方法來描述適應輻射期間物種數目的增長。但放射性衰變指數是負的，這裏是正指數。所以不用“半衰期”，而用種形成“雙倍時間”來表示不同分類羣的種數目增長特點。當N/N0=2時，

t2=ln2/R

公式中t2就是“雙倍時間”，即種數增長一倍所需時間。雙倍時間根據R值求出，例如哺乳類平均R值為0.22百萬年-1，則雙倍時間為t2=ln2/0.22=3.15百萬年。

絕滅速率——根據化石資料可以計算出絕滅速率。但通常所計算的絕滅包含了真絕滅和假絕滅。實際上二者不易區分，在一般情況下可以先求出總絕滅速率，假絕滅速率可以估計，三者的關係是

E=E′－e

公式中E代表真絕滅速率，E′代表總絕滅速率，e代表假絕滅速率。總絕滅速率可以通過某些間接方法求出。D．M．勞普和W．M．斯坦利曾提出一種方法（1978）其原理是通過測定線系或物種的壽命來求絕滅速率。先假定是簡單的情況：設想一組線系，它們的壽命相等，譬如説每個線系都生存500萬年。又假定每100萬年期間有5個線系同時存在，每100萬年絕滅一個線系（即總數的1/5）。在這種情況下，絕滅速率可表示為線系壽命的倒數，即

1/500萬年=0.2×100萬年^-1

這就是説一個壽命為500萬年的線系（或物種），每100萬年絕滅1/5。如果一組線系（或物種）的各成員壽命不等，就可以用適當的方法求出平均壽命和平均絕滅速率。所謂適當方法就是能夠儘量消除時距所造成的誤差。為此，應以某一瞬時存在的線系或物種的個別絕滅速率來求出總平均絕滅速率，而不能用某一段時間生存的線系或物種來平均。壽命長的物種在某一瞬時存在的概率比壽命短的物種要大，瞬時存在的概率與物種壽命成正比。

例如，假設在600萬年期間有11個物種生存，其中壽命為100萬年者有6個，200萬年者有3個，300萬年者有2個。由此可以畫出在600萬年期間不同壽命的物種的柱狀分佈圖。如果我們以600萬年期間生存的11個物種的平均壽命來求平均絕滅速率，顯然其結果會偏高，因為我們把壽命短的與壽命長的物種同等看待了。更好的方法是求出每一瞬時（圖7中的T）存在的物種數目。求法是將不同壽命的物種數目乘以各自的瞬時存在的概率。壽命為100萬年的瞬時存在概率為1/6，壽命為200萬年者為2/6，300萬年者為3/6。這樣我們就得出每一瞬時不同壽命的物種的柱狀分佈圖。計算結果是不同壽命的物種每一瞬時存在的數目都是1（6×1/6=1；3×2/6=1；2×3/6=1），也就是説每一瞬時生存的物種總數為3個，其中100萬年的1個，200萬年1個，300萬年的1個。由這3個物種得出的平均壽命為200萬年，平均總絕滅速率為0.5×100萬年-1。如果這裏不包含假絕滅速率（假設11個種不包含“時間種”），或假絕滅速率可以估計出來，則可以求出真絕滅速率。

種形成速率（S）由物種淨增率（R）與真絕滅速率（E）之和求得。

從長的時間尺度來看生物進化呈某種方向性，但這並非説自然界存在着既定的進化軌道，這裏説的方向性是統計學的趨向。進化是否有方向或是否定向是進化論發展史中爭論的主要問題之一。從拉馬克的進化梯級説（進化=進步）到直生説都強調進化的定向性。他們認為自然選擇控制進化的方向，進化是生物對環境的適應，如果環境變化具有趨向性，則進化也表現出趨向性。隨機論者是徹底否定進化定向的。但他們並不反對進化的趨向性，因為隨機因素也能造成進化的統計學趨勢。因此，進化趨勢是任何因素（包括隨機的非隨機的因素）所造成的進化的統計學趨勢。

小進化趨勢是指在生物種的自然羣體之內，自然選擇作用所造成的表型進化改變的趨向性。這種進化趨勢通常是適應局部環境的結果，進化改變發生在線系之內，所以也可稱之為線系進化趨勢，表現為線系在時間-進化改變座標系內的傾斜。

大進化趨勢是指在種系發生中線系分枝的主體的趨向性。大進化趨勢發生在種以上的分類單元的譜系進化中，所以又可以稱為譜系進化趨勢，表現為譜系中的偏斜。

①造成進化趨勢的主要因素：表型分異和分枝分異（或譜系分異）。表型分異指一個單系羣在其進化過程中從時間t1到時間t2其平均的表型發生差異或分異（例如，在t2時的平均體積比在t1時的平均體積增大一倍），從而造成譜系的偏斜。造成表型分異的原因有二，一是線系進化（自然選擇造成的適應性進化改變），二是種形成或分枝的方向。分枝分異或譜系分異指一個單系羣在時間t1到t2之間物種數目的差異性增長，從而造成譜系的偏斜。物種數目的淨增長率（R）與種形成速率（S）和絕滅速率（E）有關，即R=S-E。因此，物種數目的差異性增長是由區分性的種形成速率和絕滅速率決定的。假定在某一方向的種形成（線系分枝）速率大於（或小於）另一方向的種形成速率，或某一方向的絕滅速率大於（或小於）另一方向的絕滅速率，就會造成譜系偏斜或譜系進化趨勢。

表型分異和譜系分異是構成大進化趨勢的兩個分量，這兩個分量的不同組合可以造成4種情況：無進化趨勢（圖9a無表型分異，無譜系分異）；進化趨勢僅表現為表型分異；進化趨勢僅表現為物種淨增率（R）的差異（或種形成速率S與絕滅速率的差異）；進化趨勢表現為表型分異與種淨增率差異的結合。

上述4種情況中在第二種情況下，左、右側的物種淨增率R相等，進化趨勢表現為線系進化（向右側傾斜）造成的表型分異。在第三種情況下，不存在線系進化，但右側的物種淨增率R大於左側的，造成譜系主體傾向於右側。在第四種情況下，線系進化造成的表型分異和區分性物種淨增率相結合，形成右側的進化趨勢。

物種淨增率R的差異可以由種形成速率S的差異或絕滅速率E的差異造成。例如，如果一側的S大於另一側則R值相應地會改變；或是一側的E值低於另一側，則R值也會不同。

②為解釋大進化趨勢發生的原因不少學者提出過種種假説，但由於缺乏證據，能夠成立或有説服力的還很少見。

其一，以小進化趨勢（線系進化趨勢）解釋大進化趨勢——某些漸變論者認為進化改變的主要分量是線系進化，大進化的趨勢就是由長期穩定的選擇壓造成的線系進化的趨勢。所以大進化趨勢與小進化趨勢是一致的，造成大進化的原因和機制與造成小進化趨勢的相同。例如馬的進化，他們認為從始馬到現代馬是一個長的進化線系。由於長期穩定的選擇壓力，適應快速奔跑的要求，馬的祖先向着增大體軀和改造足趾結構的方向進化。長時期的環境趨向性改變（例如氣候的趨向性改變）對生物造成穩定的選擇壓力可能形成大進化的趨勢。當然不是所有的漸變論者都持有這樣的觀點。例如辛普森就認為進化不是單線系，大進化中包含許多線系分枝，甚至包含與大進化趨勢相逆的分枝方向。辛普森認為在馬的祖先始馬與現代馬之間的譜系很複雜，並非一條單線系。

其二，是物種選擇説——一些學者認為，自然選擇可能在物種層次上起作用，並將小進化機制搬用到大進化中，例如大進化中的物種相當於小進化中的生物個體，大進化中的種形成和絕滅相當於小進化中的個體出生與死亡，大進化中的“種形成”產生的變異相當於小進化中的突變和遺傳重組。由於將物種視為自然選擇的作用單位，所以稱之為物種選擇。如果承認自然選擇在物種層次上起作用，那麼大進化趨勢必定是適應趨勢，持這種觀點的人認為大進化過程中生物體制的複雜化常常包含着適應方面的完善化趨勢，生物種之間的競爭可能造成許多進化分枝的區分性絕滅（非隨機的絕滅），正是這種非隨機因素（區分性絕滅或淘汰）造成大進化的適應趨勢，或“進步”趨勢。

有些古生物學家認為中寒武世以後三葉蟲開始走下坡路，物種分異度下降。從結構上分析，三葉蟲與甲殼類相比顯然處於劣勢：三葉蟲缺少強有力的顎、螯和頭胸甲，游泳能力也相對較弱，在與甲殼類競爭上很不利。因此，當頭足類和魚類興盛以後三葉蟲大量絕滅，只有一部分留下來併發生了進化改變。這種絕滅並非隨機的，那些游泳能力弱、防護能力差的種類絕滅的機會大些。種間競爭、物種選擇造成中寒武世以後三葉蟲的進化趨勢；同時在節肢動物門這個更大的分類羣範圍內甲殼類又逐步替代了三葉蟲類。

個體層次上的自然選擇是以隨機的遺傳變異（突變和重組）和個體間繁殖機會的差異為基礎的。物種選擇如果存在，其前提應當是種形成事件的隨機性和物種的生存或絕滅機會的差異。

種形成事件發生的方向多半是偶然的。例如一個祖先種所遇到的生存環境的性質、環境的綜合特徵等等多是偶然的，一個種形成事件發生的方向，新種的變異方向是不可預測的。因此，就種形成事件總體而言，也如遺傳變異一樣具有隨機性。化石記錄證明某些類羣在進化過程中有反覆的特點，稱之為徘徊進化。例如蚶科動物既有足又有足絲，有的種營固着生活，足絲髮達，足退化，但足仍保存於幼體階段；又有些種在進化中恢復底埋生活，足又發達起來，而足絲仍保留於幼體中。看來種形成事件的方向是既可前進又可後退的。

能夠説明大進化趨勢是適應的具體證據並不多，但某些古生物學家認為生物進化中結構複雜化和功能完善化的趨勢就是適應的。在某一地質時代曾經是成功地適應環境的種類，換了時代就未必成功了，因為又有了更適應的種類出現；中生代的恐龍如果生活於現代未必能佔據那麼廣闊的生境，因為今日有更適應的動物種類；有袋類在澳大利亞是成功的，但競爭不過哺乳類中較晚出現的真獸類。

關於種間競爭導致非隨機性絕滅的證據大多是推測性的。例如一些學者認為捕食種（肉食性物種）的適應輻射會導致被捕食種（植食性物種）的絕滅率增高；在食物鏈的位置愈高，物種之間的競爭愈烈，絕滅率愈高。非隨機性絕滅導致區分性的物種淨增率（R），從而引起譜系分異。

其三，譜系飄移説——某些學者，例如D．M．勞普、古爾德（1974）用計算機模擬來證明隨機因素對進化譜系趨勢的影響。正如在小羣體中的遺傳漂變能造成小羣體對羣體總體的大的偏離一樣，在小的分枝叢中隨機因素（隨機的種形成和隨機的絕滅）也會造成譜系的顯著的偏斜（譜系趨勢），這叫做譜系飄移。這方面的實際證據還沒有，只是停留在數學方法的推理上。

其四，效應假説——E．S．弗爾巴提出的大進化趨勢發生原因的另一種解釋是：進化趨勢可能是生物種內在的過程和特徵的非自然選擇的效應，他稱之為效應假説。這個假説認為，雖然種形成事件發生的方向（進化改變的方向）是隨機的，但不同物種或不同線系可能具有不同的種形成幾率；種以下的自然選擇造成的適應特徵有可能影響或決定不同物種的特有的種形成幾率；簡言之，不同的物種或線系具有不同的形成新種（分枝）的潛力或可能性。而差異性的種形成就會導致大進化趨勢。小進化過程造成的適應性狀可能影響種形成速率S，也間接地影響到絕滅速率E。不同的S與E造成區分性的R，從而造成譜系分異。如廣適性的種與狹適性的種在變化的環境條件下，種形成與絕滅速率明顯不同。廣適性、廣佈的種在改變了的環境條件下仍能較好地適應，受到的選擇壓較低，S和E增高不顯著；反之，狹適性、特化的種在改變了的環境條件下，受到的選擇壓較高，S和E也可能升高。