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多羽實蕨
鎖定
多羽實蕨（Bolbitis angustipinna (Hayata) H. Ito）是實蕨科、實蕨屬土生蕨類植物。植株高可達1.5米。根狀莖長約10釐米，密被鱗片；鱗片披針形，深棕色至近黑色。葉近生；不育葉葉柄禾稈色，不育葉橢圓形，一回羽狀；頂生羽片線狀披針形，近頂部常有一大芽胞，上部邊緣淺波狀，側生羽片互生，稍斜向上，線狀披針形，側脈明顯，近平展；小脈在羽軸兩側；葉堅草質，幹後灰綠色，兩面均光滑。葉片一回羽狀；羽片明顯狹縮，線形，孢子囊羣滿布能育羽片下面，有時羽軸兩側不育。
分佈於中國台灣、雲南 。也分佈於印度、不丹、錫金、尼泊爾、緬甸、泰國、斯里蘭卡。 生長在海拔250-1500米的溝谷密林下石上。
多羽實蕨的有性世代、胚胎髮育模式有着系統學意義。具有科研價值。
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——易危（VU）。
（概述圖參考來源：中國自然標本館
[1]
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- 目
- 水龍骨目
- 科
- 鱗毛蕨科
- 屬
- 實蕨屬
- 種
- 多羽實蕨
- 命名者及年代
- (Hayata) H. Ito，1938
- 保護級別
- 易危（IUCN標準）
多羽實蕨形態特徵
多羽實蕨(6張)
孢子：多羽實蕨孢子棕褐色，赤道面觀近圓形，極面觀橢圓形，單裂縫，裂縫為孢子全長的1/2-2/3，孢子外壁紋飾為疣狀紋飾。未成熟的孢子顏色較淡，吸水膨脹後常將孢子外壁撐破，脱去外壁後的孢子內部可見大而明顯的黃色油滴。
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多羽實蕨產地生境
多羽實蕨生長習性
- 孢子萌發：孢子接種8-10天左右，萌發率達90%以上。孢子內葉綠體數量增多，體積增大，孢子呈深綠色的圓球形。接種14天左右，從單裂縫處伸出一條無色透明的初生假根，標誌着孢子開始萌發，初生的假根直徑約為12微米。繼續培養1-2天，初生假根的直徑約15微米，基部明顯膨大。培養14天左右，孢子進行第一次橫分裂，產生一個半球形的原葉體母細胞和一個近球形的基原細胞。有些孢子分裂後產生的兩個細胞界限不明顯，相接處的細胞壁無明顯的凹陷；有些孢子分裂後產生的兩個細胞的界限明顯，相接處的細胞壁略向下凹陷。多羽實蕨孢子的萌發方式為書帶蕨型。原葉體母細胞與假根呈明顯的90°角，並且孢子壁宿留。少數孢子（約5%）萌發後，原葉體母細胞與假根呈45°角；還有（約2%）些原葉體母細胞與假根呈135°角。
- 原絲體：孢子接種後18天左右，原葉體母細胞連續橫向分裂，發育成原絲體。此時，基原細胞呈球形，原絲體細胞呈長圓形，細胞相接處略向內凹陷，細胞內的葉綠體呈鮮綠色且均勻地分佈在細胞中。有些原絲體頂端細胞內葉綠體分佈於細胞的先端，而其他細胞內的葉綠體分佈較均勻。當絲狀體發育到3-5個細胞時，形態上也會發生一定的變化，有的頂端細胞生長方向發生扭曲；與基原細胞相連的原絲體細胞生長方向也發生扭曲；有的原絲體頂端細胞的生長方向與其他細胞形成約90°角。90%的多羽實蕨原絲體發育到3細胞時，在基原細胞處會萌發出第二條假根；有的原絲體的兩條假根着生在基原細胞的兩側，相對生長形成180°角；有時兩條假根着生在基原細胞的頂部，同向生長。
- 片狀體：孢子接種後28天左右，絲狀體由原來的一維生長轉為二維生長，開始片狀體的發育。片狀體基部細胞較大，呈規則的桶形，片狀體的先端細胞明顯小於基部細胞，形狀不規則。此後，左右兩側細胞由於分裂次數的不同，位於一側上方的子細胞橫分裂後產生一個楔形細胞。片狀體的先端細胞分裂速度不斷加快，此時先端細胞與片狀體其它細胞相比，體積更小，形狀不規則。隨着發育的進行片狀體呈倒三角形，假根數量逐漸增多。楔形細胞經過多次分裂後，形成最初的生長點，生長點處細胞體積較小，外側細胞體積逐漸增大，基部細胞大約為生長點處細胞體積的5-10倍。
- 原葉體：孢子接種40天左右，片狀體進入幼原葉體階段。幼原葉體形成初期，基部寬度約是頂端寬度的二分之一，生長點略向下凹陷，假根着生的位置由原葉體基部擴展至中部，原葉體細胞形狀大多為六邊形。隨着發育的進行，生長點處的細胞分裂日益旺盛，先端明顯比基部寬闊，生長點偏生，生長點處細胞小而排列緊密，生長點附近始有少量毛狀體分佈。孢子接種46天左右，幼原葉體的細胞數量發育至120個左右，呈狹長的心形，生長點凹陷逐漸變深，毛狀體數量增多。隨着原葉體兩翼的發育，生長點位置逐漸居中，兩翼片內側邊緣在生長點上方形成“V”形開口。孢子接種45天左右，原葉體基部略尖，呈狹長對稱的心形，長為寬的1.5倍，生長點凹陷很深，約為整個配子體長度的四分之一，翼緣細胞呈規則的四邊形，配子體中下部分佈着幾十條假根。孢子接種52天左右原葉體發育成熟，此時原葉體基部極尖，生長點加深，兩翼大而對稱並斜向上生長，配子體呈闊心形，毛狀體數量明顯增多，分佈於生長點及翼緣，原葉體腹面和基部着生百餘條假根。
- 生長點：在片狀體階段，楔形的頂端細胞經過多次分裂，形成最初的生長點。隨着配子體的發育，生長點位置逐漸調至中央，生長點細胞體積較小，約為配子體體細胞的1/3-1/4。片狀體發育後期，生長點的位置趨於穩定，內陷逐漸加深。翼細胞分裂速度不斷加快，兩翼逐漸向斜上方伸展，使生長點上方的開度逐漸增大，生長點細胞變得更小，上方兩翼內側細胞向外突起，產生毛狀體。隨着配子體不斷髮育成熟，生長點凹陷更深，細胞體積更小，兩翼開度變小，兩翼內側分佈的毛狀體增多。雌配子體發育成熟後，生長點下方的中肋區域加厚，併產生大量的頸卵器，兩翼也在生長點上方逐漸靠近，直至重疊。
- 邊緣細胞：多羽實蕨配子體發育的不同階段，邊緣細胞形態有較大的差異，幼原葉體邊緣細胞呈規則的長方形，細胞大小几乎相等，細胞分裂列明顯，葉綠體均勻分佈在細胞中。有些翼緣細胞相鄰細胞壁一起向外突起，或單個向內凹陷。個別翼緣細胞的外壁向外突起，突起逐漸發育成毛狀體，毛狀體形成初期，與翼緣細胞相通。片狀體階段，部分邊緣細胞的外壁向外形成較大的突起，突出於其它邊緣細胞。這些突起細胞的相鄰細胞壁又向內凹陷，突起細胞中的葉綠體多分佈於相鄰細胞壁附近。成熟配子體兩翼上緣細胞形態較規則，多呈長方形，排列整齊，邊緣平滑狀。部分成熟配子體邊緣有較小的缺刻，使翼緣有明顯的波狀起伏個別成熟配子體基部的邊緣細胞，有時向內凹陷很深。
- 毛狀體：多羽實蕨的毛狀體在幼原葉體時期開始出現，最初的毛狀體是由幼原葉體先端細胞向外突起產生，多分佈在初生生長點附近，毛狀體內部有葉綠體存在，葉綠體的形態、大小、色澤與產生毛狀體的細胞內的葉綠體無明顯差異。毛狀體就其形狀而言，可以分為兩種類型：即長棒狀的毛狀體和乳頭狀的毛狀體。未成熟的毛狀體內部具大量的葉綠體，基部與頂端直徑相近，約15微米，高約30微米。隨着毛狀體發育逐漸成熟後，毛狀體內部的葉綠體逐漸消融，直至消失。部分毛狀體成熟後，在其頂部出現透明的圓球狀物質；少數毛狀體，在其頂端附近產生橫隔，將毛狀體分成上下兩個不等的空腔。 [4]
多羽實蕨主要價值
多羽實蕨在有性世代、胚胎髮育的模式具有系統學意義。配子體相對於孢子體而言，個體較小，結構簡單。配子體的發育過程又是獨立而連續的，是整個發育過程中不可或缺的環節，不論從個體發育的角度，還是整個系統的演化，配子體發育都具有科學研究價值。
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多羽實蕨保護級別
列入《中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷》（2013年9月2日）——易危（VU）。
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- 參考資料
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- 1. 多羽實蕨 ．中國自然標本館[引用日期2020-08-03]
- 2. 實蕨屬 ．中國植物誌[引用日期2019-12-19]
- 3. 多羽實蕨 ．中國植物誌[引用日期2019-12-19]
- 4. 張笛.多羽實蕨及其近緣種配子體和胚胎髮育的研究[D].哈爾濱師範大學.2011年:9-23
- 5. 中國生物多樣性紅色名錄-高等植物卷 ．中華人民共和國生態環境部[引用日期2020-08-04]
- 6. 多羽實蕨 Bolbitis angustipinna|iPlant ．植物智——植物物種信息系統[引用日期2023-03-04]
- 7. 多羽實蕨|Bolbitis angustipinna ．植物誌庫[引用日期2023-05-09]
