塔那河紅疣猴

塔納河紅疣猴體長47-63釐米，尾長52-80釐米，體重5-11千克。頭頂、背、上腕外側、額頭、大腿外側、尾巴等部位的毛為灰色到暗黑色；體背和體側紅黑色，胸部、四肢和頭部內側紅棕色。陰部為白色；其他部位的毛髮則為淡橙色到橙紅色。尾巴灰色，相當長。該物種具有幾種適應樹棲生活方式的特徵，包括細長的手臂和退化的拇指結節，這在所有的疣猴中都很常見。拇指已退化成一個小疣，故稱疣猴。頰囊比一般猴子小。後肢特別長，發育良好，可以穿過樹冠，這與其他紅疣猴一樣。評估它們的平均體重達到5.8千克，類似於分佈在西非的桑給巴爾紅疣猴。 ^[3-4] 

棲息在塔納河週期性洪水的常綠河流森林中。這些孤立的森林羣受地下水波動，河道變化和人為干擾的影響，形成一個非常分散和不穩定的棲息地。 這個河流森林棲息地的平均年降水量為470毫米，温度在21.4-33°C之間。 與東非和中非的其他紅疣猴物種的棲息地相反，這個棲息地更乾旱，樹木的密度和多樣性更低。 一般來説，塔納河森林的樹冠比其他紅色疣猴的棲息地更開放。 ^[4] 

塔那河紅疣猴比其他紅疣猴的家族領地更小。平均每個家庭佔地範圍接近9公頃，而對應的平均每公頃34-114公頃。平均長度為603米。居住在森林的上層和中層，很少到地面上來。家庭由平均8-15 只成員組成，通常包括一隻成年雄性、幾隻雌性和它們尚未獨立的子女。幾頭雌性會共同哺育家庭內年幼的小猴，雄性在成年前會離家獨立，雌性則留在家族裏。 ^[4] 

像許多靈長類動物一樣，塔那河紅疣猴經常參與社交行為，如遊戲、攻擊和恫嚇。比賽可以從追逐、摔跤到跳躍樹枝的任何事情。激烈行為可能很輕微，例如鬼臉、觸摸或拍打。 這些通常與各種身體和肢體姿勢有關。主要的激動行為通常包括凝視和瞪眼，通常伴有拍打或晃動樹枝，在極端情況下，還包括身體暴力。 這些激烈行為經常發生在雄性之間，與支配地位和羣體地位有關。 一般來説，雄性比雌性更頻繁地互相攻擊，儘管這種行為的全部影響尚未針對塔納河紅疣猴物種中的少數雄性進行檢驗。 ^[4] 

像大多數靈長類動物一樣，塔那河紅疣猴是一種生活在異性戀羣體中的嘈雜的社交動物。通常，紅疣猴生活在30-50名成員的羣體中，包括多個雄性和雌性。然而，在塔納河的減少和分散的棲息地中，每個羣體中的個體數量要小得多，從12-30只不等。與雨林物種形成鮮明對比的是，塔納河紅疣猴通常只有1-2只雄性。這些數量統計數據可以使雄性更多地獲得配偶，並間接減少對其分散棲息地的有限資源的壓力。塔納河小型和破碎的棲息地對紅疣猴行為的原因和影響仍在調查中，但塔納河紅疣猴羣體大小，低雄性與雨林物種之間的差異非常明顯。 ^[4] 

塔納河紅疣猴的日常食物預算與雨林物種有很大不同。它們平均花費大部分時間在休息（47.8%）或進食（30.0%），其餘時間移動（7.2%），梳理（4.1%）或玩耍（3.4%）。餵食通常發生在清晨或傍晚。通常中午和深夜不活動。儘管塔那河紅疣猴主要在白天活躍，但對其他紅疣猴物種的觀察表明，一些呼喚和性活動發生在夜間。 ^[4] 

塔那河紅疣猴是一種植食性物種，這與這種飲食的形態適應性有關。所有的紅疣猴都與其他舊大陸的靈長類動物不同，因為它們具有反芻動物的胃而不是簡單的胃。這個胃由一個大的囊腔組成，為了消化粗纖維，其胃部的構造如草食動物般分為四室，有反芻功能。其中有一個前胃有鹼/酸系統，旨在利用細菌發酵消化植物物質。這些靈長類動物也有高尖的脊狀臼齒，用於剪切和摺疊葉子和種子。這有助於分解細胞壁並提取其中所含的營養成分。 ^[4] 

塔那河紅疣猴以各種其他植物物質為食，主要吃植物的嫩芽、葉和莖，豆科植物的果實，同時也吃真菌、野果和穀物，包括水果和花卉。在一項關於飲食選擇的研究中，塔納河紅疣不僅吃嫩葉（36%），而且吃水果和種子（25%，大多數是未成熟的），葉芽（16.4%），成熟葉（11.5%）和鮮花（6.2%）。食用的前三種植物是榕樹（29.4%），漆樹科的植物園Sorindeia obtusifoliolata（19.6%）和金合歡（15.0%）。這些物種貢獻了塔納河紅疣猴的大部分飲食。 ^[4] 

對植物選擇的影響的研究發現，主要選擇的嫩葉的氮（蛋白質）含量較高，難以消化的纖維比較豐富的成熟葉片更低。因此，該物種主要依靠季節性嫩葉、花和果實，並在必要時恢復到成熟的葉子。 很少吃非洲黑檀木（Diopyros mespiliformis）的葉子，儘管這是它們棲息地中最常見的樹。這可能是由於次生化合物萘醌，葉中產生的酚類毒素等。 ^[4] 

分佈於肯尼亞。 ^[6] 

一年四季均可交配繁殖，婚姻方式為一夫多妻制，在發情期雌猴陰部腫脹，此行為是由雌性告訴雄性，它已經準備交配。懷孕期約五個月,每胎一仔。 ^{[3]  [5]} 

該物種中的交配系統通常是一夫多妻，特別是當族羣中只有一個雄性時。通常情況下，優勢等級決定誰被允許進行交配，在塔納河紅疣猴的特殊情況下，經常有單身雄性或其他雄性族羣的雄性會進入家族羣與雌性交配。

與大多數的疣猴不同，紅疣猴雌性會全年表現出陰部組織的週期性腫脹。這些腫脹通常與交配的增加相吻合，因此假設它們標記排卵時間，儘管在其他靈長類動物中已經看到假性腫脹（與排卵無關的那些）並且可以作為防止殺嬰的可能防禦。雖然缺乏確定相對生育間隔的研究，但沒有明顯的分娩季節。 ^[4] 

通常，優勢雄性在其社交羣體中與雌性交配。交配是由雄性發起的，它們向雌性求愛並展示自己。在交配期間，雌性經常會有呼叫，用於將雄性吸引到該區域。在雨林物種中，非交配雄性交配期間的騷擾很常見。然而，塔納河紅疣猴羣體（通常只有一兩隻雄性）的雄性數量明很少，因此這種騷擾的影響微不足道。 ^[4] 

一般來説，紅疣猴全年繁殖。估計妊娠期為4.5-5.5個月，間隔期間為26個月。斷奶發生在嬰兒20個月之前，因為持續護理可能會抑制另一個後代的受孕。 ^[4] 

出生時，嬰猴的背部皮膚呈黑色，下腹部灰色。3-4周的幼猴口吻、耳朵和手掌粉紅色。毛皮保持灰色，直到2-2.5個月大，從頭部開始，冠毛上變紅。出生後，嬰猴緊緊抓住母親的腹部並一直依賴於它。一般來説，嬰猴始終與母親保持非常接近，直到2-3.5個月大，此時距離在1米左右。 3.5-5.5個月，就會與其他猴子玩耍。在18個月大的時候，該羣組的年輕雌性會移居到另一組，並可能在其一生中繼續從一個組羣轉移到另個一組羣，羣族中雌性成員非常不穩定。一些雄性則可能在青春期離開該羣體，但在這個父系社會結構中難以被另一族羣接受。 ^[4] 

通常只有母親照料和攜帶嬰猴，異化為其他雌性（非母親照顧嬰兒）不是常見的行為。這很可能是因為雌性從其出生羣體移出的父系分佈模式導致同一組羣中雌性之間的相關性較低。不相關的沒有血緣關係的雌性不太可能允許其他雌性照顧其嬰猴。這與狒狒中看到的模式不同，在狒狒中，雌性彼此關係更密切。 ^[4] 

雄性對後代的貢獻很小，除了領地保護免受捕食和資源分配。雌性的支配等級與該羣體中的嬰猴之間似乎沒有任何關係。然而，據報道，在該羣體的雄性成員發生變化和更替後，嬰猴的死亡率更高。有人提出這是由於新來的雄性殺害嬰猴以清除不相關的雄性子嗣，並使雌性更快地進入發情期。儘管在塔納河紅疣猴和其他靈長類動物中觀察到殺嬰現象，但殺嬰與其與生殖和家譜的關係的因果關係尚未完全確定。 ^[4] 

單型種，無亞種分化。 ^[2] 

塔那河紅疣猴是世界上最瀕危的25種靈長類之一。它們與塔那河長尾猴是1978年在塔納河成立保護區的原因，但在此區內仍受有人類的騷擾。 ^[5] 

在紅疣猴生活的雨林中，來自黑猩猩狩獵的捕食壓力很大。塔納河紅疣猴會以大聲喊叫、搖晃樹枝的形式來警告和對抗捕食者。但人類對其生境的破壞，使之棲息地破碎化，對叢林紅疣猴的肉食貿易，這些行為對該物種的破壞性更厲害。 ^[6] 

塔納河紅疣猴被世界自然保護聯盟列為極度瀕危物種，因為它們極其分散的棲息地受到人類侵蝕的持續威脅。河流周圍的小片森林主要用於農業用途，也用於獨木舟建築。牧牛飼養，故意焚燒以增加草產量，以及大壩建設也改變了塔納河上的棲息地。 ^[6] 

森林面積減少和周邊環境暴露的改變對該物種的數量產生了不利影響。人口普查發現，1975-1985年間，物種數量減少了80%，主要原因是這些棲息地喪失。保護工作應側重於保持內陸森林的完整性並減少碎片化。 ^[6] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN） 2016年 ver 3.1——瀕危（EN）。 ^[6]