嗜熱菌

嗜熱菌是指那些能在45℃或45℃以上，pH值在3.0以下的環境中生長能氧化亞鐵、元素硫、還原態無機硫化物和硫化礦物的耐熱嗜酸細菌和古菌。耐熱菌主要包括一般嗜熱菌(45～60℃)、中等嗜熱菌(60～80℃)和極度嗜熱菌(>80℃)三類。 ^[2] 

一般嗜熱菌主要包括嗜酸硫桿菌屬、硫化桿菌屬和鐵質菌屬。以下重點介紹常用於浸礦的菌種。

（1）嗜酸硫桿菌屬(Acidithiobacillus)

該菌屬中常用於浸礦的細菌是嗜温嗜酸硫桿菌(Acidithiobacillus caldus)。嗜温嗜酸氧化硫硫桿菌，原核生物，嗜酸桿菌屬。革蘭氏陰性，桿狀(0.4—0.6)x(1～2)μm，能移動，適宜的生長温度一般在42～55℃之間，適宜的初始pH=2.5。化能自養，專性好氧，能氧化元素硫和還原態無機硫化物。

（2）硫化桿菌屬(Sulfobacillus)

該屬共有4種菌，分別是嗜熱硫氧化硫化桿菌(Sulfobacillus thermosulfidooxidans)、嗜酸硫化桿菌(Sulfobacillus．acidophilus)、西北利亞硫化桿菌(Sul—fobacillus．sibiricus)和耐熱硫化桿菌(Sulfobacillus thermo．tolerans)。原核生物，硫化桿菌屬，革蘭氏陽性，好氧、嗜酸(最適起始pH 1．5～2：5)，無機化能營養型，在一定生長階段和環境條件下能產生內生孢子。培養基中含酵母提取物時，該菌屬能氧化亞鐵、元素硫和硫化礦。

（3）鐵質菌屬(Ferroplasma)

該菌屬是古菌屬，主要包括Ferrodasma acidiphilum、F-acidarmanus和F-cupricumulanso Ferroplasma 。Ferroplasma cupricumulan是新近從緬甸Ivanhoe銅業有限公司的一處低品位黃銅礦生物堆浸場的浸出液中分離出來的一個新種，其生長温度為22—63℃，最適生長温度為53．6℃；適宜生長pH為1．0～1．2，在pH=0．4I時也能看到它的生長，具有很強的亞鐵氧化能力，不能氧化硫，它是鐵質菌屬中發現的第一個適度嗜熱喜酸古菌。

酸菌屬(Acidianus)、金屬球菌屬(Metallosphaera)和硫葉菌屬(Sulfolobus)中的部分細菌適宜的生長温度在60～80℃，這部分細菌稱為中等嗜熱菌；還有部分細菌的適宜生長温度超過80℃，這部分細菌稱為極度嗜熱菌。中等嗜熱菌和極度嗜熱菌都屬於古菌，都是革蘭氏陰性、不規則的類球形古菌，多生長於70℃以上的富含硫、鐵的高温酸性熱泉或沸泉中。

嗜熱菌最適生長温度在65℃以上。細胞膜上有高比例的長脂肪鏈的脂類，可使其在高温下處於液晶態。通常嗜熱菌的膜含有大量甘油脂。有的有機體其生長温度的增加，主要影響脂肪酰鏈組分，而脂類含量和頭部基團成分的影響是次要的。通常在生長温度時可觀察到飽和程度、酰鏈長度和/或同分異構分支的增加。有時嗜熱菌存在有特殊的脂類(類固醇hopanoid)，主要是通過使膜變得更硬，這也可反映出生命對高温的一種適應。嗜熱古細菌的膜中4-乙醚和2和4-乙醚混合物的存在，與膜的穩定和降低質子滲漏有關。 ^[3] 

嗜熱菌在發酵工業中的應用有許多優點： ^[4] 

①嗜熱菌世代時間較短，從而縮短了合成次級代謝產物的生產週期。

②發酵温度較高，從而減少了污染雜菌的可能性。

③減少了大規模發酵過程中的冷卻費用，維持極端嗜熱菌最適生長温度所需的能量消耗與冷卻嗜中温菌所需的能量消耗基本一樣多。

④隨着温度上升，培養基的粘度下降．這樣便可以減少攪拌所需的能量，並使培養基得到更好的混合。

⑤在較高温度下，大多數無機鹽和有機分子增加了離子化作用和增大了溶解能力，從而有利於產生更多的生物量和產物量。但是温度上升，溶液的溶解氧下降，對好氧菌生長不利，但對厭氧菌則不受影響。

⑥致病菌和病毒在高温下可以被殺死。

⑦在高温下，有利於微生物生產揮發性化學物質，以便進行產物純化和解除末端產物的抑制作用。

⑧嗜熱菌產生的酶在常温下具有酶活低，穩定性高等優點。

嗜熱菌產生的纖維素酶、澱粉酶、蛋白酶、半纖維素酶、果膠酶、胺肽酶、脂肪酶、葡萄糖異構酶和菊糖酶等等，具有對熱穩定，酶解反應速率快，易於在室温下保存等優點。

用於處理廢物的厭氧反應器大多數為中温型的。如果使用高温型的厭氧反應器，有許多優點：

①能把有機物較快地轉化為CH₄，減少了固體廢物的停留時間；

②增加工作負荷和改進工作效率；

③嗜熱菌生長效率較低，減少了生物量；

④致病菌和病毒生長受到了抑制；

⑤不用攪拌；

⑥在較高温度下培養基粘度下降，從而減少了混合所需的能量；

⑦CH₄可以作為燃料。在高温型厭氧反應器中，熱纖梭菌把纖維素轉化成己糖、乙醇、乳酸、乙酸、H₂和CO₂。產硫化氫嗜熱梭狀芽孢桿菌和布洛基嗜熱厭氧菌把氨基酸和糖轉化成乙酸、乙醇、乳酸、H₂，CO₂和長鏈脂肪酸。產乙酸細菌把丙酸、丁酸和其他脂肪酸氧化成乙酸、H₂和CO₂。在高温環境中，存在嗜熱的專性自養、氧化H₂的細菌，如專性自養產氫氣桿菌(Hydrogenobacter autotrophicus)和Calderobacterium hydrogenophilum。嗜熱產甲烷細菌，如，熱自養甲烷桿菌把H₂和CO₂轉化成CH₄，熱化能營養甲烷球菌(Methanococcus thermolithotrophicus)把H₂，CO₂和甲酸轉化成CH₄和CO₂，Methanothrix sp把乙酸轉化成CH₄和CO₂。實際上，產甲烷過程是混合微生物作用的結果。

堆肥是利用好氧菌降解有機固體廢物的方法，在這種方法中，首先是中温菌生長，隨後由於代謝產熱，引起堆肥温度上升(80℃)，這時，高温菌便開始生長。這些高温菌主要有芽孢桿菌、鏈黴菌、高温單孢菌屬(Thermomonos pora)、糖單胞菌屬(Saccharomonos pora)和高温放線菌(Thermoactinomyces)。

在傳統發酵工業中，是利用酵母菌發酵單糖和雙糖生產乙醇，但是這種乙醇生產工藝有許多不足之處。近年來人們開始喜歡利用嗜熱菌生產乙醇，因為在高温下能進行一邊發酵一邊對乙醇進行蒸餾，從而防止產物的抑制作用}更有利於底物轉化成產物；減少能量消耗，因為冷卻費用很少；另外，在較高温度下可以增加某些多聚物，如菊糖的溶解度；不需把細胞從發酵培養基中分離出來。

在石油開採工業中，採出率只有30%"-'40%，應用微生物方法採油可以進一步提高採出率。嗜熱菌，尤其是具有分解石蠟能力的嗜熱菌在微生物採油方面有重要的用途。用這些細菌注入油井中，可以增產大約50%。

極端耐酸嗜熱菌可用於浸出和回收礦石中的有用金屬和去除煤中的無機和有機硫化合物，這一點我們將在後面做詳細討論。