味覺

味覺的感受器是味蕾，主要分佈在舌表面和舌緣，口腔和咽部黏膜的表面也有散在分佈。人的味蕾總數約有10萬個 ^[5]  。兒童味蕾較多。老年時因萎縮而減少。味蕾是由味覺細胞組成的，其上表達味覺受體，可檢測和辨別各種味道。根據這些細胞的功能將其分為3種：支持細胞，受體細胞和基細胞。支持細胞頂端有微絨毛，可分泌物質進入味蕾的內腔。基細胞系由周圍的上皮細胞內向遷移所形成，它轉而分化為新的感受器。味感受器既是神經細胞，又是上皮細胞，可以再生，其上有微絨毛，稱為味毛，伸入腔內，在舌表面的水溶性物質能通過味孔擴散至味蕾的內腔，與感受器微絨毛的膜相接觸，引起感受器興奮。味覺細胞無軸突，而其周圍繞有感覺神經末梢，兩者之間形成軸突聯繫，後者被味覺細胞釋放的遞質所激活，產生神經衝動，傳入中樞，引起味覺。 ^[1] 

不同部位的味蕾對不同味刺激的敏感度不同，一般舌尖對甜味比較敏感，舌兩側對酸味比較敏感，舌兩側前部對鹹味比較敏感，而軟齶和舌根部則對苦味敏感。味覺的敏感度常受食物或刺激物本身温度的影響，在20℃~30℃之間，味覺的敏感度最高。另外，味覺的辨別能力也受血液化學成分的影響，例如，腎上腺皮質功能低下的人，由於血液中低鈉而喜食鹹味食物。因此，味覺的功能不僅在於辨別不同的味道，而且與營養物質的攝取和機體內環境穩定的調節也有關係。 ^[1] 

味覺是一種快適應感受器，長時間受某種味質刺激時，對其味覺敏感度可降低，但此時對其他物質的味覺並無影響。不同物質的味道與它們的分子結構形式有關，但也有例外。通常NaCl能引起典型的鹹味，H⁺是引起酸感的關鍵因素，有機酸的味道與它們帶負電的酸根有關，甜味覺的引起與葡萄糖的主體結構有關，而奎寧和一些有毒物的生物鹼的結構能引起典型的苦味。另外，即使是同一種味質，由於其濃度不同所產生的味覺也不相同，如0.01~0.03mol/L的食鹽溶液呈微弱的甜味，0.04mol/L呈甜鹹味，濃度大0.04mol/L時才純粹是鹹味。一般情況下，對苦味的敏感程度遠遠高於其他的味道，當苦味強烈時，可引起嘔吐或停止進食，這是一種保護性的反應。 ^[1] 

味覺系統能感受和區分多種味道，目前認為這些味道都是由酸、甜、苦、鹹、鮮5種基本味覺組成的。一般認為，不同的基本味質為不同的味覺感受器所覺察。味覺感受器電位的特點是其具有廣譜性，即通常對各種味質均有反應，只是幅度不同。5種基本味質分子在味蕾上可能存在幾種轉導途徑，通過多種轉導機制編碼味覺信息。 ^[1] 

鹹味由Na⁺或其他一價陽離子直接通過味覺細胞頂端膜上的通道介導。這些通道靜止時開放。鹹食物中Na⁺濃度（>100mmol/L）比唾液中高，Na⁺單純擴散進入味覺細胞，使之去極化。鈉通道是非電壓門控通道，它由3個同源亞基組成，可被amiloride阻遏。 ^[1] 

酸味由高濃度質子引起。機制之一是它們可以從被amiloride阻遏的通道進入味覺細胞，另一機制是質子使K⁺通道關閉而去極化。除此之外，鹽和質子還可通過味孔旁細胞通路作用於細胞基底膜上相同或不同的離子通道（包括一些對amiloride不敏感的通道）。 ^[1] 

此類分子通常為大分子，以高度特異性與受體結合，絕大多數此類味質與G蛋白耦聯受體相互作用而激活第二信使途徑。苦味質激活磷酸肌醇，從而觸發胞內鈣增加，導致遞質釋放。甜味質的換能可能有兩種機制:或是通過位於味覺感受器頂端膜上的非電壓依賴性鈉通道，或是通過使cAMP增高關閉位於側基膜上的電壓依賴性泄漏鉀通道。目前已克隆出一種味覺細胞特異的G蛋白——味轉導蛋白，也鑑定出多種下游作用因子。缺失味轉導蛋白的轉基因大鼠可辨別鹹味與酸味，但不能感受苦味或甜味。 ^[1] 

鮮味一般指穀氨酸鈉的味道或指一般的氨基酸味。由G蛋白耦聯的代謝型穀氨酸受體介導，這種受體在味蕾上特異表達，而在周圍的非感覺舌上皮不表達。MSG可與其結合，激活特殊的化學門控通道，產生感受器電位。 ^[1] 

因為苦味與甜味的感覺都由類似的分子所激發，所以某些分子既可產生甜味也可產生苦味。甜味分子一定含有兩個極性基團，還含有一個輔助性的非極性基團，苦味分子似乎僅需一個極性基團和一個疏水基團，、大多數苦味物質也具有與甜味分子中同樣的AH/B基團及疏水基團。在特定受體部位中，AH/B單元的取向決定分子的甜味與苦味，而這些特定的受體部位則位於受體腔的平坦底部，當呈味分子與苦味受體部位相契合時則產生苦味感；如能與奎寧甜味部位相匹配則產生甜味感。若呈味分子的空間結構能適用上述兩種受體，就能產生苦一甜感。 ^[2] 

苦味本身並不是令人愉快的味感，但當與甜、酸或其他味感恰當組合時卻形成了一些食物的特殊風味。食物中的天然苦味物質中，植物來源的有兩大類，即生物鹼及一些糖苷；動物來源的主要是膽汁。另外一些氨基酸和多肽亦有苦味。苦味的基準物質是奎寧。 ^[2] 

閾值是指某一化合物能被人的感覺器官 （味覺或嗅覺）所辨認時的最低濃度。由於人的味覺感受器 （味蕾）的分佈區域及對味覺物質的感受敏感性不同，所以感覺器官對味覺化合物的感受敏感性及閾值各不相同。對於基本味覺來講，各個典型代表物的閾值一般認為是：蔗糖為0.3%（質量分數），檸檬酸為0.02%（質量分數），奎寧約16mg/kg，氯化鈉為0.2%（質量分數）。 ^[3] 

某一呈味化合物所產生的味覺強度，還會由於其他呈味化合物存在而受到影響。如酸味和甜味之間存在着所謂 “相殺”關係，二者之間的調和會使味覺強度降低並變得緩和。酸味和鹹味之間存在相乘作用，二者的調和會使味覺變得更酸及更鹹。酸味和苦味之間的相互作用不大，鹹味和甜味之間存在着兩種相反的作用，當食鹽濃度約0.5%時會增加甜度，當食鹽濃度達1%時會降低甜度。 ^[3] 

當長時間感受某一種味覺化合物的刺激後，再品嚐同一味覺的化合物，就會感到味覺強度下降，這就是味覺的疲勞，味覺疲勞的產生通常與心理有關。在神秘果中存在一種鹼性蛋白質，它可以掩蓋食品的酸味，在食用神秘果後再進食酸性食品，不僅無酸味感覺，甚至有甜味，這就是所謂的變調作用。 ^[3] 

温度對味覺的影響表現在閾值的變化上，感覺不同味覺所需要的最適温度有明顯差別。甜味和酸味的最佳感覺温度在35～50℃，鹹味在18～35℃，苦味則在10℃。呈味物質只有在溶解狀態下才能擴散至味覺感受體，進而產生味覺，因此味覺會受呈味物質所在介質的影響。介質的黏度會影響可溶性呈味物質向味感受體的擴散，介質性質會降低呈味物質的可溶性，或者抑制呈味物質的釋放。 ^[3] 

身體患某些疾病或發生異常時，會導致失味、味覺遲鈍或變味，例如人在患黃疸病的情況下，對苦味的感覺明顯下降甚至喪失；患糖尿病時，舌頭對甜味刺激的敏感性顯著下降；若長期缺乏抗壞血酸，則對檸檬酸的敏感性明顯增加；血液中糖分升高後，會降低對甜味感覺的敏感性。這些味覺變化有些是暫時性的，有些則是永久性的。 ^[3] 

年齡對味覺敏感性有影響。60歲以下的人羣味覺敏感性沒明顯變化，而年齡超過60歲的人則對鹹、酸、苦、甜四種原味的敏感性顯著降低。造成這種情況的原因一方面是隨年齡增長舌乳頭上的味蕾數目減少，另一方面是老年人自身所患的疾病也會阻礙對味覺感覺的敏感性。 ^[3] 

單位量的呈味物質引起的味覺強度不僅與呈味物質的性質(包括水溶性)和分子結構有關，而且還與食者的生活環境、飲食習慣、健康狀況、情緒以及環境温度有關。 ^[4] 

呈味物質必須是水溶性的，完全不溶於水的物質是無味的，有些物質在水中的溶解度低於味覺A值因而也表現為無味。呈味物質必須有適度的水溶性，它的分子才能被水溶液輸送人味孔內，刺激味覺神經。唾液是水溶液，其中含水約99. 42%，其餘的溶質有無機離子，也有a液蛋白和唾液澱粉酶等。唾液是人口食物的天然溶劑。如果把舌上的唾液都吸乾，那麼，把乾的砂糖放上去，一點兒甜味也感覺不到。試驗證明，唾液分泌腺的活動在很大程度上與食物相適應。食品越幹，口腔內各種唾液分泌腺在單位時間內分泌唾液量越多。唾液的成分也隨食物的種類而變化，如雞蛋黃能使分泌的唾液濃厚且含酶量高，而食醋使分泌的唾液稀而含酶量低。唾液的其他成分對味覺的產生也起一定的作用。因此，呈味物質與舌表面接觸後，首先在舌表面溶解，然後才產生味覺。呈味物質溶解速度越快，產生味覺的速度也越快。所以，呈味物質產生味覺的時間有快有慢，並且維持味覺的時間也有長有短，如綿白糖晶粒細小，溶解的速度比砂粒狀的白砂糖快，因此，味覺的產生也較快，從而人們總感到綿白糖比白砂糖甜;較難溶解的糖精，味覺產生較蔗糖慢，但味覺維持的時間較長。 ^[4] 

物質結構與其味感有內在的聯繫，但這種聯繫現在還不太清楚。一般來説，化學上的“酸”是酸味的，化學上的 “鹽”是鹹味的，化學上的“糖”是甜味的，生物鹼及重金屬鹽是苦味的。但也有許多例外，如草酸是澀的;鹽類隨相對分子質量增大苦味就增大，而鹹味則降低等。 ^[4] 

另外，味的強度則因呈味物質的種類和結構的不同表現出明顯的差異。α型葡萄糖較β型的甜，β型果糖的甜度比α型的甜3倍。在相同pH時，若將檸檬酸作為標準，則醋酸酸味最強，鹽酸最弱，其酸感強度順序為醋酸>甲酸>乳酸>草酸>鹽酸。 ^[4] 

各種呈味物質對於味受體的作用與進食時的温度有關，因而味覺也受温度的影響。如糖的相對甜度會因温度的變化而變化，等濃度(5%或10%)的蔗糖與果糖相比，温度<50℃時，果糖較甜;温度=50℃時，甜度相等;温度>50℃時，蔗糖較甜。果糖甜度隨温度的提高而下降，其原因是產生了不同的異構體。一般隨着温度的升高，呈味物質分子的運動加快，致使受體響應的速度加快，同時也增強了刺激強度。但温度與味覺之間的關係有一定限度。根據實驗測定，最佳的味覺温度在10~40℃範圍內，尤其在30℃時味覺最敏感，高或低於此温度，温度對味覺的影響就減小了。在0~50℃範圍內，隨着温度的升高，甜味的味感增強，鹹味、苦味的味感減弱，而酸味不變；50℃以上時，對甜味的感覺明顯地遲鈍。 ^[4] 

人們由於生活環境和飲食習慣的不同，對味覺的識別將有些差別。這是由於呈味物質持續地接觸刺激味蕾，會使味蕾產生疲勞和適應的現象。這種現象有一定的積累作用，這種積累對各地的風俗習慣及飲食習慣具有一定的影響。例如，華東及南方地區的人們喜歡清淡味菜餚，華北和東北地區的人們喜歡味濃的菜餚。因此，不同地區的人們對菜的口味要求也不同，同樣一個菜，有的人説太甜，有的人説不甜。當人身體欠佳或情緒不佳時，會“食而無味”；飢餓時，會“飢不擇食”。味覺的生理現象還有很多，它是非常複雜的感覺。 ^[4]