原始消化管

人胚發育至第3週末，三胚層胚盤的周邊向腹側卷折，頭端形成頭招，尾端形成尾褶，兩側形成側褶，致使胚體由盤狀變成柱狀。內胚層與髒壁中胚層位居胚體內，形成一條縱行的管道，稱原始消化管（primitivegut）。原始消化管的中份腹側與卵黃囊通連，稱中腸（midgut）；原始消化管的頭側份和尾側份分別稱前腸（foregut）和後腸（hindgut）。

原始消化管的形成

原始消化管及咽囊的分化

前腸的頭端膨大成原始咽，與口四相對處被日咽膜封閉；後腸的尾端膨大成泄殖腔，其腹側與肛凹相對處有泄殖腔膜封閉。口咽膜和泄殖腔膜分別於第4周和第8周破裂消失，致使原始消化管的頭尾兩端與外界相通。隨着胚體和原腸的增長，卵黃囊相對變小，卵黃囊與中腸的連接部逐漸變細，形成卵黃蒂（vitellinestalk）。隨着胚胎的發育，前腸分化為咽、食管、胃和十二指腸的上段；還衍化出呼吸系統的原基。從十二指腸中段至橫結腸的右2/3部，由中腸分化而成；從橫結腸的左1/3至肛管上段，由後腸分化而來。

原始消化管分化

原始消化管的形成

消化系統的發生

消化系統由消化管和消化腺組成，其上皮成分大部來自內胚層，其結締組織和肌肉組織均由中胚層分化而成。甲狀腺、甲狀旁腺、胸腺等器官雖然不屬於消化系統，但其原基也來自原始消化管內胚層。舌的上皮也來自原始消化管內胚層。

（一）咽囊的演變

原始咽為前腸頭端的一個膨大部，呈左右寬、背腹痛、頭端粗、尾端細的漏斗狀。在其側壁上有5對囊狀突起，稱咽囊，分別與其外側的5對鰓溝相對。隨着胚胎的發育，各對咽囊也先後發生重要的分化和演變。

第1對咽囊的外側份膨大，形成中耳鼓室，其頂部的鰓膜分化為鼓膜，鼓膜外側為第一鰓溝形成的外耳道。該咽囊的內側份伸長，演化為咽鼓管。

第2對咽囊的外側份退化，內側份殘留的淺窩演化為齶扁桃體窩，其內胚層上皮分化為扁桃體的表面上皮。

原始消化管及咽囊分化

舌及門牙的發生

第3對咽囊的腹側份上皮及與其相對的鰓溝外胚層上皮增生，形成左右兩條細胞索。細胞索向胚體尾端伸長，其末端抵達胚體胸腔並增生變大。左右兩個膨大的細胞團相互癒合，形成胸腺原基，細胞索的根部則退化消失。胸腺原基中來自內、外胚層的繃胞分化為胸腺上皮性網狀細胞油造血器官遷來的淋巴幹細胞分化為胸腺細胞，原基周圍的間充質組織分化為胸腺的結締組織被膜和小隔。如果細胞索的根部退化不全，殘存的細胞可在頸部形成胸腺組織，稱副胸腺。第3對咽囊背側份的上皮增生，並隨胸腺原基下移至甲狀腺原基的背側，分化為下一對甲狀旁腺。

第4對咽囊的腹側份退化，背側份細胞增生並遷至甲狀腺原基的背側，分化為上一對甲狀旁腺。

第5對咽囊很小，形成一細胞團，稱後鰓體（ultimobranchialbody）。後鰓體的部分細胞遷入甲狀腺原基，分化為甲狀腺內的濾泡旁細胞。也有人認為，濾泡旁細胞來自神經嵴的外胚層細胞，並非來自後鰓體的內胚層細胞。

（二）甲狀腺的發生

胚胎第4周初，在原始咽底壁正中線相當於第2、3對鰓弓的平面上，上皮細胞增生，形成一伸向尾側的盲管，即甲狀腺原基，稱甲狀舌管（thyroglossalduct）。此盲管沿頸部正中線下伸至未來氣管前方，末端向兩惻膨大，形成左右兩個甲狀腺側葉。甲狀舌管的上段退化消失，其起始段的開口仍殘留一

淺四，稱盲孔（foramencaecum）。如果甲狀舌管的上段退化不全，殘留部分可形成囊腫。胚胎第11周時，甲狀腺原基中出現濾泡，第13周初甲狀腺開始出現分泌活動。

（三）舌的發生

胚胎第4週末，左右兩下頜隆起的內側面細胞增生，形成3個隆起，頭側左右一對隆起較大，稱側舌隆起（laterallingualswelling），尾側一個隆起較小位居中線，稱奇結節（tuberculumimpar）。左右側舌隆起迅速增大，並在中線癒合，形成舌體。奇結節生長緩慢，形成盲孔前方舌體的一小部分。第2、3、4對鰓弓腹側端之間的間充質增生，形成一凸向咽腔的隆起，稱聯合突（copula）。聯合突的前部發育為舌根，後部發育為會厭。舌根與舌體的癒合線為一條“V”形界溝。故舌的表面上皮來自咽壁內胚層，舌內的結締組織來自原始咽周圍的間充質，舌肌則主要由頭端體節的生肌節細胞遷移分化而成。

（四）食管和胃的發生

食管由原始咽尾側的一段原始消化管分化而來。胚胎第4周時，食管很短。隨着頸的出現和心、肺的下降，食管也迅速增長，其表面上皮增生，由單層變為復層，致使管腔變窄，甚至管腔閉鎖。隨着胚胎的發育，過度增生的上皮退化吸收，管腔重現，上皮仍保持為復層。上皮周圍的間充質分化為食管壁的結締組織和肌組織。

胚胎髮育至第4周，在前腸尾端出現一前後略凸、左右稍扁的梭形膨大，這就是胃的原基。

起初，胃原基緊靠原始橫隔下方，其背系膜短，腹系膜長。之後，隨着咽和食管的伸長，胃也向尾側移動，其背側緣住長迅速，形成胃大彎；腹側緣生長緩慢，形成胃小彎。胃大二的頭端膨出，形成胃底。由於胃背系膜發育為突向左側的網膜囊，致使胃大彎由背側轉向左側，胃小彎由腹側轉向右側，使胃沿胚體縱軸向右旋轉90度。由於肝的增大，胃的頭端被推向左側；由於十二指腸的固定，胃的尾端被固定於腹後壁上。結果，胃由原來的垂直方位變成了由左上至右下的斜行方應

（五）腸的發生

胚胎第4周時，隨着胃原基的出現，腸管的頭端被確定。腸起初為一條與胚體長軸平行的直管，腸的頭側部（即十二指腸），由於其背系膜與腹後壁融合而被固定，其它部分的背系膜則隨着腸管的生長而增長。腸的腹系膜很早即全部退化消失。由於腸的增長速度遠比胚體快，致使腸管形成一凸向腹側的“U”形彎曲，稱中腸袢（midgutloop）。腸袢頂部與卵黃蒂通連，腸繫膜上動脈走行於腸袢系膜的中軸部位。腸袢與卵黃蒂相連的頭側段為腸袢的頭支，尾側段為腸袢尾支。

胚胎第6周，腸袢生長迅速，腹腔容積相對變小，加之肝和中腎的增大，致使腸袢進入臍帶內的胚外體腔（即臍腔，umbilicalcoelom），形成胚胎性的生理性臍疝。腸袢在臍腔中繼續增長的同時，以腸繫膜上動脈為軸心作逆時針方向旋轉90度，致使腸袢由矢狀方向轉向水平方向，即頭支從胚體頭側轉至右側，尾支從尾側轉至左側，並出現一囊狀突起，為盲腸始基。胚胎第10周時，由於中腎萎縮、肝生長減緩和腹腔的增大，腸袢開始從臍腔退回腹腔，臍腔隨之閉鎖。在腸袢退回腹腔時，頭支在先，尾支在後，並且逆時針方向再旋轉180度，使頭支轉至左側，尾支轉至右側。腸袢通過增長、定向旋轉和順序退回腹腔，為建立正常的解剖方位和毗鄰關係奠定了基礎。在腸袢返回腔腔的初期，空腸和迴腸位居腹腔中部；盲腸位置較高，在肝的下方；結腸前段橫過十二指腸腹側，後段被推向左側，成為降結腸。之後，盲腸從肝下方下降至右骼窩，升結腸隨之形成，盲腸始基的遠側份萎縮退化，形成闌尾。降結腸尾段移向中線，形成乙狀結腸。

直腸和肛管是泄殖腔分隔、分化的產物。泄殖腔（cloaca）是後腸末端的膨大部分，腹側與尿囊相連，尾端由泄殖腔膜封閉。胚胎第6～7周，尿囊起始部與後腸之間的間充質增生，形成一鐮刀狀隔膜突入泄殖腔內，稱尿直腸隔（urorectalseptuny）。此隔迅速增長，並與泄殖腔膜相連，於是泄殖腔被分隔為背腹兩份。腹側份稱尿生殖竇（urogenitalsinus），主要分化為膀胱和尿道；背側份為原始直腸，分化為直腸和肛管上段。泄殖腔膜也被分為背腹兩份，腹側份稱尿生殖膜（urogenitalmembrane），背側份稱肛膜（analmembrane）。肛膜外周為一淺凹，稱肛凹或原肛（nroctodaeum）。肛膜破裂吸收後，消化管尾端與外界相通，肛四加深，並演變為肛管的下段。肛管上段的上皮來自內胚層；下段的上次來自外胚層，兩者之間的分界線稱齒狀線。尿生殖竇的分化詳見第二十三章泌尿系統和生殖系統的發生

（六）肝和膽的發生

胚胎髮育至第4周初，前腸末端腹側壁的上皮增生，形成一個向外突出的囊狀突起，稱肝憩室（hepaticdiverticulum），是肝與膽的始基。肝憩室迅速增大，很快長入原始橫隔，其末端膨大，並分為頭支和尾支。頭支較大且生長迅速，其上皮細胞增殖、形成許多細胞索並分支吻合，是為肝索。肝索上下疊加，形成肝板。肝板圍繞中央靜脈呈放射狀排列，形成肝小葉。肝板最初由2-3層肝細胞組成，胎兒後期逐漸變為單層肝細胞。胚胎第2個月，肝細胞之間形成膽小管，內胚層上皮也相繼形成肝內膽管。原始橫隔中的間充質分化為肝內結締組織和肝被膜。

胚胎肝的功能十分活躍。第3個月。肝細胞開始分泌膽汁，並開始生物轉化等功能。第6周時，造血幹細胞從卵黃囊壁遷入肝，並開始造血，主要產生紅細胞，也可產生部分粒細胞和巨核細胞。第6個月後，肝內造血組織逐漸減少，出生前肝基本停止造血。應用分離的胎肝造血幹細胞可治療幾種血液病。胎兒肝很早就開始合成和分泌白蛋白等多種血漿蛋白質，還合成大量甲胎蛋白（a－fetalprotein，aFP）。第6個月前，幾乎所有的胎肝細胞都能合成甲胎蛋白，此後逐漸減少。出生後很快停止合成甲胎蛋白。

肝憩室的尾支發育為膽囊和膽囊管，肝憩室的根部則發育為膽總管。由於上皮的過度增生，膽囊管和膽總管的管腔曾一度消失。隨着腔內上皮細胞的退化吸收，管腔重新出現。最初，總膽管開口於十二指腸的腹側壁，隨着十二指腸的轉位及右側壁的發育快於左側壁，致使總膽管的開口逐漸移至十二指腸的背內側，並與胰腺導管合併共同開口於十二指腸。

（七）胰腺的發生

胰腺來源於兩個原基，即背胰芽（dorsalpancreaticbud）和腹胰芽（ventralpancreaticblld）。胚胎第4週末，在前腸末端腹側靠近肝憩室的尾緣，內胚層上皮增生，形成腹胰芽。背胰芽由腹胰芽對側的上皮增生而成，位置稍高，體積略大。背、腹兩個胰芽的上皮細胞不斷增生並反覆分支，其末端形成腺泡，與腺泡相連的各級分支形成各級導管，於是由背、腹兩個胰芽分化成了背胰（dorsalpancreas）和腹胰（ventralpancreas），在背胰和腹胰的中軸線上均有一條貫穿腺體全長的總導管，分別稱背胰管和腹胰管。由於胃和十二指腸方位的變化和腸壁的不均等生長，致使腹胰和腹胰管的開口轉至背側，並與背胰融

合，形成一個單一的胰腺。腹胰構成胰頭的下份，背胰構成胰頭上份、胰體和胰尾。腹胰管與背胰管遠側段通連，形成胰腺的主胰導管，它與總膽管匯合後共同開口於十二指腸乳頭。背胰管的近側段或退化或形成副胰導管，開口於十二指腸副乳頭。

在胰腺原基的分化過程中，上皮細胞索中的部分細胞脱離細胞索，形成孤立存在的細胞團，由此分化為胰島，並於第5個月開始分泌胰島素等。