北象海豹

從18世紀開始，北象海豹遭到廣泛獵殺，到19世紀末幾乎滅絕，因其鯨脂製成的石油而備受推崇，數量可能降至僅20-40只。1874 年，查爾斯·梅爾維爾·斯卡蒙 (Charles Melville Scammon) 在美國西北海岸的海洋哺乳動物中記錄到，在聖巴巴拉島捕獲的一頭5.5米長的雄北象海豹產生了780千克的石油。北象海豹被認為在1884年已經滅絕，直到1892年史密森尼探險隊在瓜達盧佩島發現了8只個體的殘餘種羣，他們迅速殺死了其中的7只作為自己的收藏品。 ^[5] 

北象海豹終於在1922年得到墨西哥政府的保護，得以倖存下來。從20世紀初開始，它們在墨西哥和美國都受到法律保護。 隨後，美國在1972年海洋哺乳動物保護法通過後加強了保護，數量恢復到10萬多隻。 ^[5] 

然而，北象海豹在19世紀經歷的遺傳瓶頸使它們更容易受到疾病、環境變化和污染的影響。這一瓶頸導致遺傳多樣性的急劇喪失和倖存種羣純合性的增加，以及單倍羣數量的減少。 ^[4] 

在20世紀裏，美國加利福尼亞州的羣落數量有所增加。例如，在加州新年灣州立公園(Año Nuevo State Park)，直到1955年才觀察到有北象海豹；1960年代初觀察到第一隻在那裏出生的幼崽。此後，每年都有數以千計的幼崽在島上和大陸上的新年灣(Año Nuevo) 出生。事實證明，聖西蒙附近場地的發展更為壯觀；1990年之前那裏沒有動物。聖西蒙灣在冬季擁有比新年灣州立公園更多的繁殖動物。 ^[5] 

北象海豹是鰭足目第二大物種，它們在體型和第二性徵方面表現出顯著的兩性異形。成年雄性的體重是雌性的3-4倍，長度是成年雌性的近1.5倍。成年雄性體長可達4.2米，最大體重可達2,500千克。雄性的平均體長為3.85米，平均體重為1,844千克。在經歷了夏秋兩季的大部分採食後，雄性在繁殖季節剛抵達時體重最大。成年雌性的平均體長為2.65米，最長可達2.82米。平均體重為488千克，最大記錄質量為710千克，這兩個值均來自雌性分娩後不久。 ^[2] 

成年和幼年象海豹在蜕皮前都是條狀皮膚和黑色。蜕皮後，它們通常有一層銀色到深灰色的外皮毛，逐漸變成棕黃色和棕褐色。成年雄性的脖子和胸部沒有毛髮，上面有粉紅色、白色和淺棕色的斑點。幼崽出生時大多是黑色的，斷奶後蜕變成銀灰色。 ^[3] 

眼睛又大又圓，呈黑色。眼睛的寬度和高濃度的低光色素表明視覺在捕獲獵物中起着重要作用。像所有海豹一樣，象海豹的後肢萎縮，後肢發育不全，形成尾巴和尾鰭。每個“腳”可以展開五個長長的蹼狀指。這種靈活的雙掌用於推動水流。游泳時很少使用胸鰭。雖然它們的後肢不適合在陸地上運動，但象海豹使用它們的鰭作為支撐來推動它們的身體。它們能夠以這種方式快速（最快8千米/小時）推動自己進行短距離行走、返回水中、追上雌性或追逐入侵者。像其他海豹一樣，象海豹的血液適應寒冷，其中混合的小靜脈圍繞着動脈，從中吸收熱量。這種結構存在於後肢等四肢中。 ^[3] 

北象海豹的一個獨特之處在於，它已經具備在脾臟中儲存含氧紅細胞的能力。在2004年的一項研究中，研究人員使用MRI觀察了5只海豹幼崽在模擬潛水期間脾臟的生理變化。到3分鐘時，脾臟平均收縮到原來大小的五分之一，表明與潛水相關的脾臟交感神經收縮。此外，觀察到脾臟收縮和循環血液中血細胞比容增加之間的延遲，並歸因於肝竇。這種充滿液體的結構最初由於紅細胞從脾臟中湧出而擴張，並通過橫膈膜顱側的肌肉腔靜脈括約肌緩慢地將紅細胞釋放到循環系統中。這種將RBC緩慢引入血流的能力可能會防止由血細胞比容快速增加引起的任何有害影響。 ^[3] 

北象海豹生活在東太平洋。它們大部分時間都在海上度過，通常只到陸地上生育、繁殖和蜕皮。這些活動發生在位於近海島嶼或偏遠大陸海灘上的羣落中。這些棲息地大部分位於加利福尼亞州和下加利福尼亞州北部，範圍從加利福尼亞州的雷耶斯角國家海岸到墨西哥的納蒂維達島(Isla Natividad)。美國的海峽羣島、新年灣州立公園(Año Nuevo State Park)、白石燈塔(Piedras Blancas Light)、莫洛灣州立公園(Morro Bay State Park)和法拉隆羣島以及墨西哥的瓜達盧普島生物圈保護區(Isla Guadalupe)、東貝尼託島(Isla Benito del Este) 和塞德羅斯島(Isla Cedros)存在重要的繁殖羣。 ^[3] 

成年北象海豹每年兩次往返於它們的棲息地，在12月至3月期間返回一次繁殖，然後在同年晚些時候（4月至8月）再次返回幾周進行蜕皮，根據性別和年齡在不同時間進行蜕皮。它們還出現在北至俄勒岡州南部的其他沿海地點進行蜕皮。它們繁殖後和蜕皮後的遷徙每年兩次將大多數雌性向北和向西帶到北太平洋和阿拉斯加灣的海域。另一方面，成年雄性往往佔據阿留申羣島沿線的陸架休息區。很少有年輕年齡段的活動數據可用，因此它們在海上的分佈情況鮮為人知。遊蕩者在日本和中途島都有記載。 ^[2] 

在黑暗的深處捕獵時，象海豹似乎至少在一定程度上是通過視覺來定位獵物的。一些獵物的生物發光可以促進它們的捕獲。象海豹沒有像鯨類那樣發達的回聲定位系統，但它們對振動敏感的觸鬚被認為在尋找食物中發揮作用。雄性和雌性的潛水行為不同。雄性傾向於大陸架，同時沿着底部進行深潛和覓食，而雌性則有更多以鋸齒狀路線並在開闊的海洋中覓食。 ^[3] 

北象海豹是潛水最深、時間最長的海洋哺乳動物之一。時間深度記錄設備記錄了成年雌性潛水深度超過1,700米，長達109分鐘。水面的休息間隔通常很短，平均持續時間為23分鐘，深度為520米的潛水之間僅持續幾分鐘。離開棲息地後，大多數象海豹80-90%的時間都在水下度過，這有助於解釋為什麼它們很少出現在海上。 ^[2] 

雌性象海豹在開闊的海洋中覓食，而雄性象海豹則在大陸架上覓食。雄性通常直接潛入海底並留在底部覓食底棲獵物。雌性在開闊的海洋中捕食遠洋獵物，潛得更深（可達1735米，但平均約500米），並且比雄性停留的時間更長。雌性象海豹已被標記並被發現每天幾乎連續潛水20小時或更長時間，大部分在400-600米深的水中，那裏有大量小魚。 ^[3] 

象海豹通過各種方式進行交流。雄性會用鼻息（一種通過它們的長鼻排出空氣而發出的聲音）和拍手聲（一種響亮的拍手聲，可與柴油發動機的聲音相媲美）相互威脅。幼象海豹會在壓力大或催促母親讓它們哺乳時發出聲音。雌性在迴應幼崽時會發出不帶脈衝的吸引呼叫，而在受到其他雌性、雄性或外來幼崽的威脅時會發出刺耳的脈衝呼叫。象海豹會發出低頻聲音，包括底物傳播的和空氣傳播的。這些聲音有助於在擁擠或嘈雜的環境中維持社會等級，並在禁食時減少能量消耗。 ^[3] 

北象海豹在它們的進食行為中表現出極端的性別二態性。當雄性離開它們的棲息地時，它們會向北遷移到從華盛頓到阿拉斯加西阿留申羣島的大陸架上的覓食地。雄性主要以海底的底棲生物為食。當雌性離開棲息地時，它們會向北或向西進入公海，並在東北太平洋的大片區域覓食。它們被記錄在最西邊的夏威夷。雌性象海豹主要以水體中的遠洋生物為食。 ^[3] 

北象海豹的飲食在很大程度上是未知的，因為很難為範圍如此廣泛的物種識別獵物。基於陸地動物糞便和胃內容物分析的觀察結果表明，魷魚和中遠洋魚類是主要的食用品。從加利福尼亞北部的新年灣(Año Nuevo)羣落的動物樣本中獲取的有關生化技術飲食成分的新證據表明，成年雌性食用大約51%的魷魚、23%的脂鯉頭尾燈魚(myctophids)和其他中層遠洋魚類。 ^[2] 

北象海豹吃各種各樣的獵物，包括中遠洋魚類，如頭尾燈魚、深水魷魚、太平洋無須鱈、遠洋甲殼類動物、相對較小的鯊魚、鰩魚和鼠魚。深海蛸烏賊(Octopoteuthis deletron)是一種常見的獵物，一項研究發現該物種存在於加利福尼亞海岸附近58%的個體的胃中。2013年，一台深海相機在894米的深度記錄下了一隻雌性北象海豹，它在那裏吞食了一條太平洋盲鰻，將其從海底吞食。一位名叫基里爾·杜科(Kirill Dudko)的烏克蘭男孩報告了這一事件，他進一步向加拿大科學家報告了這一發現。象海豹不需要喝水，因為它們從食物和脂肪的新陳代謝中獲取水分。 ^[3] 

北象海豹是逆戟鯨和大白鯊的獵物。兩者最有可能捕獵北象海豹幼崽，很少捕獵大型雄象海豹，但捕獵過各個年齡段的北象海豹。鯊魚在捕獵成年海豹時最有可能伏擊北象海豹。在棲息地進行的工作表明，當北象海豹返回捕撈時，大型大白鯊會聚集在這些地點周圍。在水面或附近游泳的北象海豹當它們接近或離開這些島嶼時，它們特別容易受到在7-10米深的水域底部附近巡邏的快速遊動的鯊魚的伏擊。 ^[2-3] 

北象海豹是一種分佈範圍廣泛的遠洋物種，分佈於北緯27°以北的東太平洋大部分地區，從下加利福尼亞州海岸到阿拉斯加灣和阿留申羣島，向西到國際日期變更線（180°經度）。繁殖發生在近海島嶼和從墨西哥下加利福尼亞州中部到美國北加利福尼亞州的幾個大陸地區。該物種在超過15個不同的地點繁殖，主要出現在南加州和下加利福尼亞州的島嶼上。一些幼崽出生在俄勒岡州、華盛頓州和不列顛哥倫比亞省南部。 ^[2] 

北象海豹在12月和1月返回它們的陸地繁殖地，雄性首先到達。雄性在孤立的或受其他保護的海灘上奔跑，通常是在島嶼或非常偏遠的大陸地區。重要的是，這些海灘區域要提供抵禦冬季風暴和高海浪作用的保護。雄性們進行至高無上的鬥爭，以確定哪幾頭雄性將獲得與雌性羣體的交配權。 ^[3] 

北象海豹是高度一雄多雌制的，但嚴格來説並不具有領地意識。 雄性通過在等級制度中給自己排名來爭奪接近雌性的機會。在繁殖季節，雄性可能會在岸上待幾個月，雄性之間會發生很多爭鬥、發聲和炫耀。最令人印象深刻的表現之一是當一頭雄性用後軀直立時，將身體的一半到三分之二向上推，併發出獨特的拍手威脅發聲，作為對其他雄性的挑戰。聲音是一系列滾動的、共振的、聽起來像金屬的類似逆火的聲音，中間不時有停頓。 ^[2] 

雄性到達海灘後，雌性到達分娩。雌性禁食5周，並餵養幼崽4周；在哺乳期的最後幾天，雌性進入發情期並交配。交配行為與社會等級有關，強壯的雄性被認為比那些較小和較弱的雄性“等級更高”。在這個一雄多雌制的社會中，一頭高級雄性可以擁有30-100頭雌性的後宮，這取決於它的體型和力量。無法建立後宮的雄性會在外圍等待，並嘗試騎在附近的雌性身上。占主導地位的雄性會擾亂排名較低的雄性的交配。它們可以不受干擾地騎上雌性，但通常會中斷以趕走對手。雖然戰鬥通常不會導致死亡，但它們是殘酷的，而且往往會造成嚴重的流血和傷害；然而，在許多對手不匹配的情況下，年輕、能力較差的雄性會被趕走，通常會被趕到高地沙丘。在一生中，一頭成功的雄性可以輕易地生育500多頭幼崽。繁殖羣體中的大多數交配僅由少數雄性完成，其餘的可能永遠無法與雌性交配。交配最常發生在陸地上，大約需要五分鐘。在雄性之間的戰鬥中，幼崽有時會被壓死。 ^[3] 

到達岸上後，雄性禁食三個月，雌性在交配和哺乳期間禁食五週。妊娠期約11個月。 在陸地上繁殖或蜕皮期間，象海豹會完全禁食（禁食或飲水），由於繁殖季節泌乳（雌性）和保衞領地（雄性）的需要，它們的體重急劇下降，以及生長蜕皮期間新毛髮和皮膚的數量。成年雌性在哺乳期間會失去幾乎一半的體重，當它們帶着單身幼崽從出生到斷奶大約需要25天。繁殖期雄性的情況類似，它們在上岸超過三個月的時間裏也會失去大約一半的體重。 ^[2] 

一項研究觀察到，絕大多數分娩發生在夜間，幼崽出生後，雌性會立即轉向她的幼崽併發出顫抖的聲音來吸引它們，並會在整個哺乳期繼續如此。有時，雌性在分娩後會變得非常好鬥，並會保護她的幼崽免受其他雌性的傷害。這種攻擊在擁擠的海灘上更為常見。雖然大多數雌性會照顧自己的幼崽並拒絕給別的幼崽哺乳，但有些雌性會在哺育自己的幼崽的同時接受其他幼崽。一隻孤兒幼崽可能會試圖尋找另一隻雌性來哺乳，其中一些會被收養，至少在新阿諾島是這樣。一些被稱為超級斷奶崽的幼崽可能會通過除母親之外的其他雌性的哺乳而長到特別大的體型。幼崽吃奶大約四個星期，然後突然斷奶，然後被母親遺棄，幾天後母親就出海了。 ^[3] 

新生幼崽長約1.25米，重30-40千克。幼崽出生時披着一層長長的羊毛狀黑色胎毛，從大約4-5周開始脱落而沒有表皮，通常持續數週直至幼崽斷奶。蜕皮後，剛斷奶的幼崽的毛髮由短毛組成，與成年毛髮相似，上面呈深灰色，下面呈銀灰色。 ^[2] 

幼崽在哺乳期間體重迅速增加，斷奶後平均體重為130-180千克。單獨離開時，斷奶的幼崽會聚集成羣，在岸上再待12周。幼崽學習如何在海浪中游泳，並最終遊得更遠去覓食。於是，它們的第一次海上長途旅行開始了。 ^[3] 

雌性在3-4歲時達到性成熟，雄性在7-9歲時達到性成熟。妊娠持續11.3個月，包括植入延遲。成熟雌性的年懷孕率為95%。雄性的壽命超過14年，雌性的壽命超過21年。 ^[2] 

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2016年 ver3.1——無危(LC)。 ^[2] 

北象海豹是商業海豹捕獵的主要目標，在1818年至1869年期間，該種羣幾乎因狩獵而滅絕。由於它們的遠洋天性，事實上大多數動物一生中80%或更多的時間都在海上度過，而且它們不會同時返回它們的棲息地，一些個體能夠在棲息地的大規模屠殺中倖存下來。到1890年，已知只存在一組大約100只動物（Bartholomew和Hubbs1990年）。在1900年代初期緩慢恢復之後，北象海豹在整個1980年代重新定居在以前使用過的地點。2010年的總種羣規模估計在210,000到239,000只動物之間（Lowry等人，2014年）。墨西哥的物種數量的信息需要更新，但至少對於美國水域而言，數量規模的大部分增長與南加州海峽羣島的羣落規模和數量的增加有關。在美國的棲息地，物種數量在1958-1987年期間以每年17%的速度增長，在1988-2010年期間放緩至每年3.8%的增長率（Lowry等人，2014年）。 ^[2]