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北票龍

鎖定
北票龍是一種發現於中國的小型獸腳類恐龍,體長約2.2米,屬於非常原始的鐮刀龍類。該屬下目前僅有一種,即模式種意外北票龍。在羽暴龍和達科他盜龍發現之前,北票龍一直都是體型最大的帶羽毛恐龍。作為一類長相怪異的植食性恐龍,鐮刀龍類的系統發育位置在早期的研究中一直存在爭議。北票龍的發現確定了鐮刀龍類屬於虛骨龍類的系統發育位置,而這一類羣中與蜥腳形類和鳥臀類相似的特徵則是趨同演化的結果。北票龍的化石周圍保存有羽毛,使得古生物學家意識到羽毛並非現生鳥類獨有的性狀,這一特徵在非鳥恐龍中也有着廣泛的分佈。
中文名
北票龍
拉丁名
Beipiaosaurus
模式種
意外北票龍(Beipiaosaurus inexpectus
分類位置
獸腳類,手盜龍類,鐮刀龍類,北票龍
產    地
中國,遼寧,北票,四合屯
時    代
早白堊世,巴雷姆期晚期,距今約1億2460萬年
地    層
義縣組
命名人
徐星等人

北票龍命名由來

北票龍的屬名來源於它的發現地,即遼寧的北票。種名則是表達了古生物學家在觀察到這件標本以後驚訝的心情 [1] 

北票龍基本信息和形態學

目前已經發表了多件北票龍的骨骼標本。
正型標本:IVPP V 11559,保存了很多骨骼,但是完全散架的一件標本。保存的骨塊有一段下頜,牙齒,三枚頸椎,四枚背椎,四枚背椎肋骨,兩枚薦椎,25枚尾椎和末端的尾綜骨,三枚脈弧,不完整的叉骨,肩胛骨和烏喙骨,兩側前肢,兩側腸骨,不完整的恥骨,坐骨,股骨,脛骨,不完整的腓骨,跟骨和距骨,跗骨,蹠骨,手部和腳部的爪。
歸入標本:STM 31-1,是一件幾乎關聯的標本,但是缺少身體的後半部分。
歸入標本:BMNHC PH000911,保存了頭骨,脊椎骨,兩側的前肢和頭後骨骼。
北票龍正型標本 北票龍正型標本
北票龍正型標本前肢骨骼 北票龍正型標本前肢骨骼
北票龍具有以下鑑定特徵組合與其它獸腳類相區分:額骨的眶後骨突膨大。頂骨具有一個長且尖鋭的前突。頂骨的鱗骨突腹側支非常長。下頜外窗的背腹向高度非常深,且靠近下頜的後緣。四枚靠後的背椎癒合。尾綜骨由7枚尾椎癒合。第一掌骨有一個矩形的粗隆。手部第一指的爪尖長度小於第二指的爪尖長度。前髖臼突和後髖臼突的長度幾乎一樣。腸骨恥骨柄的前後向長度和內外側向寬度基本一致。坐骨的閉孔突的側視彎曲,且遠端向腹側彎曲。坐骨遠端的膨大前後向長度約為骨幹遠端的前後向長度的2倍。股骨內側髁的前面有一個脊一直延伸到遠端的股骨幹上。
與其它鐮刀龍類相比,北票龍的頭骨相對較大。齒骨的前端向下彎曲。齒骨有一個外側稜,與其它鐮刀龍類相似。北票龍的齒骨上發育有大量牙齒(37顆)。牙齒具有非常大的鋸齒,與其它鐮刀龍類相似。替換齒髮育在功能齒齒根的小坑中。齒骨上發育有三角形的齒間板。
頸椎的神經棘低矮,且在前後向上的長度較短。癒合的幾枚後部背椎的外側面有明顯的凹陷。
烏喙骨略呈三角形,與很多手盜龍類非常相似,具有一個發達的烏喙骨結節。叉骨較寬,截面呈扁圓形,具有下鎖骨突。與略短且粗壯的後肢相比,北票龍的前肢相對較長。手部較長,長度大於腳,這一點與很多馳龍類和基幹鳥類相似。與其它鐮刀龍相似,北票龍的肱骨近端內側具有一個明顯的內部結節,且它與肱骨頭之間被一個缺口分開。半月形腕骨較恐爪龍的相比要小一些,但是形狀幾乎一致,與第一掌骨和第二掌骨相關節。遠端第一腕骨是最大的腕骨。手部較長且纖細。第一掌骨的遠端有一個發達的稜,且其近端與第二掌骨緊密貼合。第三掌骨很纖細,且略有彎曲。第三指第一指節骨和第三指第二指節骨總共的長度與第三指第三指節骨幾乎一樣。指節骨的遠端有發育完好的韌帶窩。手部的爪在內外側向上有明顯的壓縮,其強烈的後彎。第二指爪的長度大於第一指爪。
北票龍的薦椎和尾椎 北票龍的薦椎和尾椎
北票龍的尾椎 北票龍的尾椎
腸骨的外形略呈平行四邊形,與馳龍類和基幹鳥類略有相似,但是與更為進步的鐮刀龍類不同。腸骨的後外側邊緣向腹面彎曲。腸骨的前髖臼突和後髖臼突長度基本一致。腸骨的後腹側邊緣向外側強烈彎曲,幾乎與垂直面構成了直角。後髖臼突的腹緣有一個淺的尾股短肌附着窩。腸骨的恥骨柄長度大於坐骨柄。恥骨和坐骨的骨幹呈柱狀。股骨的小轉子呈翼狀,與大轉子之間由一條溝分開。第四轉子呈脊狀。脛骨有一個腓骨脊。腓骨比脛骨細很多。腓骨的內側面非常平坦,與一些獸腳類不同。距骨具有一個很高的升突,且只覆蓋了脛骨遠端的一部分。跟骨呈卵圓形,且呈盤狀。蹠骨的長度大約有脛骨長度的39%,這一比例大於其它鐮刀龍類但是小於其它獸腳類 [1]  [2-3] 
北票龍的骨骼輪廓圖 北票龍的骨骼輪廓圖

北票龍系統發育位置

近期的系統發育分析顯示北票龍屬於較為原始的鐮刀龍類,比它更為原始的可能還有鑄鐮龍和建昌龍 [4] 
北票龍的系統發育位置 北票龍的系統發育位置

北票龍羽毛分佈

北票龍正型標本的羽毛印痕分佈在尺骨,橈骨,股骨和脛骨附近,肩帶附近也分佈着一些羽毛。尺骨附近的羽毛印痕保存質量非常好,幾乎與骨頭表面垂直。這些羽毛印痕平行排列,與中華龍鳥的情況非常相似。這些羽毛纖維的長度大約有50毫米,最長的大約有70毫米。一些纖維上保存有延中軸延伸的小溝,這可能表明這些羽毛在生活狀態下有中空的腔。羽毛纖維的遠端有小的分叉 [1] 
2009年報道了一件新的北票龍標本,為古生物學家瞭解這種恐龍的羽毛分佈提供了更多信息。新標本STM31-1在頭骨,頸部,軀幹和前肢附近都保存有羽毛。這些羽毛可以分為兩大類:一類是短且較為纖細的羽毛,與正型標本以及多數獸腳類中報道的羽毛類似;另一類是比較長且比較寬的羽毛。這些很長的羽毛纖維分佈在下頜的後半部分,頭骨背面的後端,頸部的前端和軀幹背面的後半部分。對正型標本的進一步修理顯示這些羽毛也分佈在尾部的遠端 [5] 
作為一種體長超過2米且沒有正羽的獸腳類恐龍,北票龍顯然是無法飛行的。比較合理的解釋是這些較長的羽毛是用於展示的。較長的纖維狀羽毛僅分佈於頭部,頸部和尾部。在現生鳥類中,這些區域也經常具備一些展示用的性狀。北票龍身上較短的纖維狀羽毛可能是用於保暖 [5] 

北票龍羽毛顏色

2014年的一項研究基於羽毛中的黑素體數據對北票龍的羽毛顏色進行了探討。研究對北票龍頸部的羽毛進行了採樣,之後使用現生鳥類黑素體數據庫作為訓練數據集訓練判別分析模型。研究結果顯示北票龍頸部的羽毛呈褐色 [6] 

北票龍皮膚結構

一項研究使用掃描電子顯微鏡觀察了包括北票龍在內的幾種非鳥恐龍的表皮組織,並與早期鳥類和現生鳥類進行了對比。研究結果顯示包括北票龍在內的非鳥恐龍的表皮角質細胞排列緊密。現生鳥類的角質細胞間排列的較為鬆散,細胞間有油脂。而非鳥恐龍中這種緊密排列的角質細胞間可能沒有油脂。因此包括北票龍在內的非鳥恐龍的體温可能不如現生鳥類高 [7] 
參考資料
  • 1.    Xu X, Tang Z, Wang X. A therizinosauroid dinosaur with integumentary structures from China[J]. Nature, 1999, 399(6734): 350-354.
  • 2.    Liao C C, Zanno L E, Wang S, et al. Postcranial osteology of Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)[J]. PloS one, 2021, 16(9): e0257913.
  • 3.    Liao C, Xu X. Cranial osteology of Beipiaosaurus inexpectus (Theropoda: Therizinosauria)[J]. Vertebrata PalAsiatica, 2019, 201957: 117-32.
  • 4.    Zanno L E. A taxonomic and phylogenetic re-evaluation of Therizinosauria (Dinosauria: Maniraptora)[J]. Journal of Systematic Palaeontology, 2010, 8(4): 503-543.
  • 5.    Xu X, Zheng X, You H. A new feather type in a nonavian theropod and the early evolution of feathers[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, 106(3): 832-834.
  • 6.    Li Q, Clarke J A, Gao K Q, et al. Melanosome evolution indicates a key physiological shift within feathered dinosaurs[J]. Nature, 2014, 507(7492): 350-353.
  • 7.    McNamara M E, Zhang F, Kearns S L, et al. Fossilized skin reveals coevolution with feathers and metabolism in feathered dinosaurs and early birds[J]. Nature Communications, 2018, 9(1): 1-7.