副櫛龍

副櫛龍是一種鳥腳類恐龍。它們生活在白堊紀的晚期，是鴨嘴龍類恐龍的典型代表。副櫛龍最為顯著的特徵是其頭上延伸出來的頭冠，這個頭冠呈棒狀，比其他有頭冠的恐龍的要長。對於副櫛龍頭冠的作用還沒有一個統一的認識，但是大多數人認為這個頭冠應該是它的發聲器，可以用來報警或求救。不過這個發聲器會因為年齡、性別的不同而不同 ^[1]  。

副櫛龍的前肢十分健壯，既可以在行走的時候用來支撐身體，又可以用來游泳和涉水。它們以植物為食，在進食的過程中，副櫛龍會利用非常敏鋭的感覺保持的警惕性，一旦發現敵害靠近，它們就會迅速地逃離。副櫛龍灰暗的皮膚也是躲避肉食性恐龍襲擊的有效工具。當它們置身於暗夜或叢林中，就像變色龍一樣，身體顏色與周圍環境融為一體，很難被掠食者發現 ^[2]  。

據古生物學家推斷，副櫛龍還是種羣居性動物 ^[1]  。

副櫛龍是種草食性恐龍，可以二足或四足方式行走。副櫛龍最先被認為與櫛龍（有冠飾的蜥蜴）是近親。已有三個被承認種：模式種沃克氏副櫛龍（P. walkeri）、小號手副櫛龍（P. tubicen）、以及短冠飾的短冠副櫛龍（P. cyrtocristatus）。

副櫛龍的首次敍述是在1922年，由威廉·帕克斯（William Parks）藉由在埃布爾達省發現的一個頭顱骨與部分骨骸敍述。副櫛龍因它們的頭蓋骨上大型、修長的冠飾著名，冠飾往頭後方彎曲。副櫛龍的最親近物種應是最近在中國新發現的卡戎龍，兩者的顱骨類似，可能具有相似的冠飾。這種結構引起許多科學文獻的討論；對於該冠飾主要功能的意見包括：辨別性別與物種、共鳴器、以及調節體温。

副櫛龍只發現過部分骨骸。沃克氏副櫛龍的模式標本身長9.5公尺，頭顱骨與冠飾長1.6公尺。小號手副櫛龍模式標本的頭顱骨與冠飾超過2公尺，顯示它們比沃克氏副櫛龍大。副櫛龍重達2.5噸。從唯一發現的前肢顯示，它們的前肢比其它鴨嘴龍科恐龍的前肢短，並擁有短而寬的肩胛骨。而股骨結實，沃克氏副櫛龍模式標本的股骨長達103公分。副櫛龍上臂與骨盆都很粗壯。

如同其它鴨嘴龍類，副櫛龍是二足恐龍，但可以轉換成四足行走。副櫛龍可能在尋找食物時採用四足方式，而在奔跑時採用二足方式。副櫛龍脊椎上的神經棘高大，這特徵常見於賴氏龍亞科恐龍，這特徵增加背部高度，超過臀部的高度。已發現沃克氏副櫛龍的皮膚痕跡，顯示皮膚上有瘤狀鱗片。

副櫛龍最著名的特徵是頭頂上的冠飾，由前上顎骨與鼻骨所構成，從頭部後方延伸出去。在沃克氏副櫛龍模式標本的脊椎上，一個可能是冠飾接觸到背部的地方，神經棘上有個凹口，但這可能是該個體的病理。替副櫛龍命名的威廉·帕克斯（William Parks），假設從冠飾到脊椎凹口有個韌帶用來支撐頭部，但這似乎不太可能。在許多重建模型裏，冠飾到頸部則是有塊皮膜。

副櫛龍的冠飾是中空的，內部有從鼻孔到冠飾尾端，再繞回頭後方，直到頭顱內部的管。沃克氏副櫛龍的管最簡單，而小號手副櫛龍的管最複雜，有些管是不通的，而其它管是交叉、分開的。沃克氏副櫛龍、小號手副櫛龍的冠飾較長、微彎，而短冠副櫛龍的冠飾較短。

最初，副櫛龍被認為跟櫛龍有親緣關係，因為它們的冠飾外型相似。但是不久後，副櫛龍重新被歸類於賴氏龍亞科。副櫛龍常被認為是賴氏龍的支系，不同於有頭盔狀冠飾的冠龍、亞冠龍、賴氏龍。與副櫛龍最親近的屬是發現於中國東北黑龍江地區的卡戎龍，卡戎龍與副櫛龍的冠飾非常相似。短冠副櫛龍的較圓、短冠飾，顯示它可能是副櫛龍三個種最基礎、原始的一種，或者是小號動物特徵

副櫛龍的模式標本（編號ROM708）包含一個頭顱骨與部分骨骸，缺少膝蓋以下的後肢與大部分的尾巴。該標本是在1920年，由一個多倫多大學的野外隊伍在加拿大埃布爾達省紅鹿河畔的桑德河附近所發現。這個標本的發現地點為恐龍公園組，年代為上白堊紀的坎潘階；而該化石被威廉·帕克斯命名為沃克氏副櫛龍（P. walkeri），以皇家安大略博物館的董事會主席Byron Edmund Walker爵士為名。儘管在埃布爾達省發現了副櫛龍的第一個標本，但它們的化石在該省仍然少見。除了模式標本以外，在恐龍公園組另發現了一個顱骨、以及三個缺少顱骨的標本，可能屬於副櫛龍。但在南方的新墨西哥州與猶他州，副櫛龍是最常見的化石。

在1921年，大約是埃布爾達省的化石被發現、命名的同時，查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）在新墨西哥州聖胡安縣的基特蘭德組發現了一個部份頭顱骨，該地層較恐龍公園組年輕。這個化石被送到瑞典烏普薩拉，卡爾·維曼（Carl Wiman）在1931年將它們敍述成第二個種，小號手副櫛龍（P. tubicen）。種名tubicen衍化自拉丁語中的吹鼓手。2小號手副櫛龍的第二個接近完整頭顱骨（編號NMMNH P-25100）是在1995年於新墨西哥州發現。在1999年，羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）與托馬斯·威廉森（Thomas Williamson）使用計算機斷層掃描來檢驗這個頭顱骨，並在一個專題論文上討論小號手副櫛龍的生理結構、分類，以及冠飾的功能。托馬斯·威廉森稍晚提出了一個獨立的研究，提出不同的分類結論。

在1961，約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）敍述了另一個保存良好標本，並命名為短冠副櫛龍（P. cyrtocristatus）。這個標本包含一個部份頭顱骨，上有圓、短冠飾，以及頭顱後的大部分骨骸，除了足部、頸部、以及部分尾巴以外；該標本位於菲爾德自然歷史博物館。短冠副櫛龍的種名cyrtocristatus在拉丁語中意為「變短的冠飾」。短冠副櫛龍被發現於Fruitland組頂層，以及其上的Kirtland組底層。

副櫛龍(5張)

在1979年，戴維·威顯穆沛（David B. Weishampel）與詹姆斯·約翰遜（James A. Jensen）在猶他州加菲爾德縣的凱帕羅維茨組發現了一個副櫛龍的部份頭顱骨，該地層年代為坎潘階。這個頭顱骨與另一個猶他州所發現的頭顱骨，就冠飾的形態上屬於短冠副櫛龍。

沃克氏副櫛龍（P. walkeri）是模式種，化石發現於亞伯達省，包含單一個標本。沃克氏副櫛龍與小號手副櫛龍的差別在於構造較簡單的冠飾內管；與短冠副櫛龍的差異則在於較長、較不圓的冠飾，以及肱骨比橈骨長。

小號手副櫛龍（P. tubicen）的化石發現於新墨西哥州，化石來自於至少三個個體。與沃克氏副櫛龍相比，小號手副櫛龍的冠飾較為複雜；與短冠副櫛龍相比時，小號手副櫛龍的冠飾較大，型狀也不一樣。

短冠副櫛龍（P. cyrtocristatus）的化石發現於新墨西哥州與猶他州，包含三個可能的標本。短冠副櫛龍是最小的副櫛龍，冠飾較短、較圓。最近，湯瑪斯·威廉森根據短冠副櫛龍的體型小、冠飾形狀，提出一個假設，認為它們是小號手副櫛龍的幼年體或雌性個體；而小號手副櫛龍也發現於新墨西哥同一地層，年代大略一致。威廉森注意到，短冠副櫛龍的體型大約是小號手副櫛龍的72%，這比例接近於賴氏龍亞科冠飾因為兩性異形而產生的不同大小（成年個體的70%）。[但是最近的賴氏龍亞科研究否定了這個論點。

整體而言，有六個部份與完整的副櫛龍頭顱骨被發現：其中一個發現於亞伯達省（沃克氏副櫛龍）、兩個發現於猶他州（短冠副櫛龍）、以及三個發現於新墨西哥州（兩個是小號手副櫛龍，另一個是短冠副櫛龍）。

沃克氏副櫛龍的化石發現於恐龍公園組，該地層有許多保存良好且多樣性的史前動物羣化石，包含許多著名的恐龍，例如：角龍科的尖角龍、戟龍、開角龍；鴨嘴龍類的原櫛龍、格里芬龍、冠龍、賴氏龍；暴龍科的蛇發女怪龍；以及甲龍科的埃德蒙頓甲龍、包頭龍。副櫛龍在該動物羣中很少見。恐龍公園組被認為是河流與氾濫平原之間的低地，隨者時間經過，西部內陸海道越往西方海侵，而恐龍公園組變得更類似沼澤、更受到海洋環境的影響。該地的氣候比埃布爾達省更為温暖，無霜，但有更明顯的幹、濕季節變化。針葉樹明顯地是該地區的優勢、頂層植物，而底層植物則由蕨類、樹蕨、以及被子植物所構成。

而發現於新墨西哥州的小號手副櫛龍與短冠副櫛龍，則是與以下恐龍共同生存者：大型的蜥腳類阿拉莫龍、鴨嘴龍類的小貴族龍、角龍類的五角龍、甲龍類的結節頭龍、蜥鳥盜龍、以及一種尚未命名的暴龍科恐龍。Kirtland地層被認為是河流泛濫平原，應為西部內陸海道的海降痕跡。該地的優勢植物也是針葉樹，而角龍亞科比鴨嘴龍科更為常見。

如同其它鴨嘴龍科恐龍，副櫛龍是種大型、草食性恐龍，可採二足或四足方式行走，複雜的頭顱骨容許類似咀嚼的磨碎運動。副櫛龍的牙齒是不斷地生長、取代，它們有數百顆牙齒，只有少量牙齒是一直在使用的。副櫛龍使用它的喙狀嘴來切割植物，並送入顎部兩旁的頰部。它們的進食範圍約為離地面4公尺以上的範圍。羅伯特·巴克（Robert Bakker）提出，賴氏龍亞科的喙狀嘴比鴨嘴龍亞科的狹窄，顯示副櫛龍與它的近親進食時，比寬廣嘴部、缺乏冠飾的鴨嘴龍亞科還更具選擇性。

關於副櫛龍冠飾的功能有許多假設，但許多是不足採信的。認為冠飾有數種功能：辨別物種與性別的視覺展示物、溝通用的揚聲器、以及調節體温。不確定在冠飾與內部鼻管的演化過程中，哪種功能是最重要的。

當提到賴氏龍亞科時，一般認為副櫛龍的冠飾隨者年齡而改變，並是成年個體的兩性異形特徵。詹姆斯·霍普森（James Hopson）是最早敍述賴氏龍亞科的冠飾並加以區分的研究人員之一，他提出有小型冠飾的短冠副櫛龍，是小號手副櫛龍的雌性個體。托馬斯·威廉森則認為短冠副櫛龍是小號手副櫛龍的未成年個體。兩個假設都不被廣泛接受。因為僅發現六個頭顱骨，若發現新的化石，將有助於這些種彼此間的關係。托馬斯·威廉森提出無論如何，未成年的副櫛龍可能有小、圓形的冠飾，類似短冠副櫛龍的冠飾，而冠飾在接近成熟年齡時可能加快成長速度。根據近期的一個研究，一個原先被歸類於賴氏龍的幼年顱骨，被改歸類為副櫛龍，從此標本可知幼年副櫛龍具有較小的冠飾。該冠飾由額骨延伸出、支撐，與成年個體的冠飾形狀相似，但較小。這個顱骨標本也顯示副櫛龍的冠飾成長模式，與冠龍、亞冠龍、賴氏龍…支系的冠飾成長模式並不一樣；部分原因是這三個賴氏龍亞科的冠飾中央有冠脊，而副櫛龍則是長棒狀冠飾。

社交與生理功能為最多人支持的理論，尤其是視覺辨認物與揚聲溝通器。作為一個大型物體，副櫛龍的冠飾可作為明確的視覺辨認物，與同時代的其它動物做區隔。鴨嘴龍科的鞏膜環與大型眼眶，顯示它們有精準的視力與日間習性，冠飾這種視覺辨認物對於這羣動物將非常重要。如果副櫛龍的冠飾到頸後有皮膚皺摺，根據這個理論，這些皮膚皺摺將是華麗、引人注目的。 如同其它賴氏龍亞科的頭顱骨，副櫛龍頭顱骨的形狀與大小可用來辨認物種（例如冠龍與賴氏龍）與性別間差異。

然而，冠飾的外形與內部的複雜管道並未相符合，顯示這些內部空間擁有其它的功能卡爾·維曼（Carl Wiman）在1931年提出這些管道可發出聽覺信號，如同克朗號，而詹姆斯·霍普森與戴維·威顯穆沛則在70年代與80年代分別重申這個理論。霍普森發現有證據顯示鴨嘴龍科擁有良好的聽覺；在副櫛龍的近親冠龍身上發現了一個修長的鐙骨，有大型空間容納耳槌，顯示它們有敏感的中耳；而鴨嘴龍科的聽壺如鱷魚般修長，顯示它們擁有發展良好的內耳。威顯穆沛則認為沃克氏副櫛龍能夠製造48到240赫茲的音頻，而短冠副櫛龍則可以製造75到375赫茲的音頻。他根據鴨嘴龍科與鱷魚的相似內耳，提出成年鴨嘴龍科恐龍隊高音頻較為敏感，例如幼年鴨嘴龍類所發出的聲音。根據威顯穆沛的説法，這與成體及幼體之間的溝通吻合。

計算機仿真顯示小號手副櫛龍的內部管道比沃克氏副櫛龍的還複雜，可使計算機重建出冠飾所發出的可能聲音。主要的管道可發出約30赫茲的音頻，但複雜的鼻竇結構則可控制聲音的高峯與低峯。

冠飾的大型表面與血管也顯示它們具有體温調節功能。P.E. Wheeler在1978年首次提出這些冠飾是用來冷卻腦部温度。Teresa Maryańska與Osmólska也提出體温調節的理論，並由羅伯特·蘇利文與托馬斯·威廉森做出進一步的關注。在2006年，戴維·埃文斯（David Evans）對於賴氏龍亞科的研究，也偏向冷卻功能，至少是冠飾演化的原始因素。

副櫛龍為罕見的鴨嘴龍類，已知少數良好標本，化石發現於加拿大埃布爾達省、美國的新墨西哥州與猶他州。