共生固氮

生物固氮對自然界的氮素循環有着十分重要的意義。據估計, 每年全球的生物固氮量為175 X10噸, 是工業固氮的3 倍。其中農田固定的氮素約9 x 10噸, 而根瘤菌與豆科植物的共生固氮能力居各類固氮體系之首, 為3.7x10噸。此外，根瘤菌與豆科植物共生固氮體系對農業的可持續性發展至關重要,也是研究原核與真核生物互利共生的模式體系之一。

根瘤菌 ^[2] 

根瘤菌是能夠與豆科植物結瘤固氮的一類細菌的總稱。在大多數時期，根瘤菌在土壤中營腐生活。在條件適宜的情況下，根瘤菌與豆科植物展開分子“對話”，誘導植物形成特異化器官“根瘤”(在某些豆科植物上形成“莖瘤”)，並在被侵染的植物細胞中大量增殖分化形成具有固氮能力的類菌體。類菌體被來自植物的所謂“共生體膜”所包被，共同組成共生體。

根瘤菌與豆科植物共生關係的形成：

微生物與植物緊密地生活在一起，此時形成他們彼此獨立生活所沒有的特殊結構，即豆科植物與根瘤菌共生互作的結果導致了一個新的植物器官--根瘤的形成，根瘤菌生活在根瘤中，它們具有將氮氣轉化為能被植物同化的氨的能力。其能力是由微生物體現的，而豆科植物本生是不具備固氮能力的。

固氮豆科植物的根瘤形成是一個複雜的多步驟過程, 需要共生雙方基因的參與及生態環境的協調。豆科植物的根瘤是根瘤菌和植物之間對抗和協調的統一, 最終成為相互有利的共生關係。

在某些情況下, 協調關係不能完全建立, 根瘤菌對豆科植物也可能是單純寄生而無固氮作用。根瘤的形成過程包括寄生在植物根區的定居, 根表的接觸, 根毛卷曲, 侵入線形成, 多倍體根瘤細胞形成, 根瘤菌的繁殖和釋放, 類菌體的形成和有效根瘤固氮活性出現等, 每一步均受二者的遺傳控制。

根瘤的結構

( l ) 根瘤皮層: 位於根瘤表面, 由4 ~10 層薄壁細胞組成, 不含根瘤菌, 細胞較小, 排列緊密, 根瘤皮層具有保護作用, 乾旱地區豆科牧草根瘤皮層較厚。

( 2 ) 分生組織: 一般位於根瘤的先端, 有一堆小型細胞, 保持着細胞活躍分裂和生長作用, 產生新的細胞, 形成皮層, 維管束, 增加含菌組織, 使根瘤不斷長大。分生組織位於皮層裏, 若在根瘤頂端, 則形成棒狀根瘤, 如苜蓿、三葉草、豌豆的根瘤,根瘤單個或聚集在一起 ^[2]  ；若在頂端不同部位, 形成分技狀根瘤; 若在根瘤周圍呈帶狀分佈, 則形成球狀根瘤, 如大豆、花生的根瘤, 根瘤單個存在。

( 3 ) 含菌組織: 位於根瘤中部, 是根瘤內部組織的重要組成部分, 由含菌細胞構成。在三葉草、豌豆、花生的有效根瘤內,幾乎100 % ^[2]  的細胞都含有類菌體, 而在菜豆、錦雞兒、田菁的有效根瘤內, 通常只有50 一7 0 %的細胞受感染。 ^[2] 

( 4 ) 維管束系統: 位於皮層內, 呈網狀分佈, 與根中柱木質部和韌皮部相連, 成為根瘤的輸導組織。光合產物輸入根瘤和固氮產物供給植物利用, 都需要通過維管束。苜蓿和三葉草有2 或4 條維管束, 豌豆、大豆、田菁等較大的圓形根瘤中, 維管束分枝形成輸導組織網。發育完全的維管束由木質導管, 韌皮纖維, 篩管和伴胞組成; 包在一層薄壁細胞鞘內, 鞘外有凱氏內皮層環繞着, 維管束常有幾層未受感染的薄壁組織細胞將維管束和內部組織隔開。由此可見, 豆科植物的根瘤具有十分複雜的組織構造和高度的組織分化。

自然界中除了根瘤菌和豆科植物的共生固氮作用外, 尚有其它的共生固氮體系,其中主要的有: 放線菌和非豆科植物的共生,藍細菌(藍藻) 和植物的共生等。它們之中, 有些具有較高的經濟價值.有些是分佈十分廣泛,並且是一定天然植被的重要組成部分。放線菌與非豆科植物的共生土壤放線菌和各類木本雙子葉植物的共生井不像豆科植物與根瘤菌的共生那樣,當人們所熟知。近年來,由於採用了靈敏簡便的乙炔還原法來測定固氮力, 才陸續發現並肯定了不少固氮的非豆科植物。世界上已經報導結瘤固氮的非豆科植物有7 個科(樺科、木麻黃科、鼠李科、薔薇科、楊梅科、馬桑科、胡頹子科) 15 個屬160 種。在這些植物中, 例如愷木屬( A l n u s ) 中有些是高大的喬木, 現已開始作為林場培育的優良樹種, 並作為生物固氮的源泉。至於木麻黃屬( C a s u a r i m a ) 一直是被作為熱帶, 亞熱帶地區的觀賞樹木,防護林和恢復地力的重要樹種。據測定, 歐洲愷木的根瘤在生長季節中, 每天每克根瘤組織的幹物質固氮量可達800 毫克氮, 木麻黃400 毫克氮。這與三葉草固氮量為700 毫克, 大豆250 毫克氮相比較並不遜色。

土壤放線菌所形成的根瘤在形態上不同於豆科植物的根瘤。當根瘤開始形成時，先在根上出現小的突起, 一二週後, 許多小球狀根瘤簇生在一起。在自然條件下,多年生的根瘤簇直徑可達數釐米, 在根瘤簇溝小球上又可長出根來。根瘤的內部結構同根的結構相類似。內生菌存在於宿主的皮層細胞中, 為絲狀, 分枝而具有隔膜的原核生物。一般認為是放線菌. 在貝捷手冊第八版中列為F r a n k i a 屬。

放線菌結瘤所固定的氮主要是通過枯枝落葉的形式進入土壤的。至於根系中的氮,只有當根瘤脱落或植物死亡時才能進入土壤。

藍細菌和植物的共生

藍細菌(藍藻)在地球上的分佈非常廣泛, 無論在淡水, 海洋和陸地都有它們的足跡，藍細菌(藍藻)[Z1]中的許多種屬除能自生固氮外, 念珠藻屬、魚腥藻屬等屬的藍細菌與部分真菌、苔蘚植物、蕨類植物、種子植物可建立具有固氮功能的共生體。共生體的建立促進了植物的生長, 從生態學的觀點可以看成是生物克服惡劣環境 、抵抗環境壓力達到生物和環境協調統一的一種手段。在外形上, 它們從單細胞到分枝的多列絲狀體, 種類十分繁多。藍細菌除了能固定大氣氮素外, 它們細胞中存在有葉綠素a和類胡羅卜素, 以及藻藍素或藻紅素等的色素複合體, 能有效地採收綠色植物不能有效利用的光能進行有機養料的合成。由於藍細菌能從空氣中獲得碳和氮, 所以它們常成為荒漠土壤的重要植被, 或是風化岩石, 貧府土壤上的先驅者。它們也能忍受酷暑和寒冷, 故而在熱帶分佈最為豐富,同時又是南極湖泊中的優勢植物的類羣。

共生固氮微觀圖(7張)

共生固氮微生物：又可分為兩類：一類是與豆科植物共生以及與榿木屬、楊梅屬和沙棘屬等非豆科植物共生的弗蘭克氏放線菌 ^[3]  ；另一類是與紅萍（又叫做滿江紅）等水生蕨類植物或羅漢松等裸子植物共生的藍藻。由藍藻和某些真菌形成的地衣也屬於這一類 ^[3]  。

自然界中氮循環(2張)

共生特異性：不同的根瘤菌,各自只能侵入特定種類的豆科植物:有的根瘤菌只能侵入一種豆科植物,例如大豆根瘤菌只能侵入大豆的根;有的根瘤菌能夠侵入多種豆科植物,例如,蠶豆根瘤菌可以侵入蠶豆、菜豆和豇豆的根。 ^[4]