光合電子傳遞

光合電子傳遞

photosynthetic electron transport

光合作用中，受光激發推動的電子從H2O到輔酶Ⅱ（NADP+）的傳遞過程。光合色素吸收光能後，把能量聚集到反應中心——一種特殊狀態的葉綠素a分子，引起電荷分離和光化學反應。一方面將水氧化，放出氧氣；另一方面把電子傳遞給輔酶Ⅱ（NADP+），將它還原成NADPH，其間經過一系列中間（電子）載體（也稱遞體）。

綠色植物中，光合電子傳遞由兩個光反應系統相互配合來完成。一個是吸收遠紅光的特殊葉綠素a分子，最大吸收峯在700納米處，稱為P700。由P700和其他 輔助複合物組成的光反應系統，稱光系統I（PSI）。另一個是吸收紅光的特殊葉綠素a分子，其吸收峯在680納米處，稱為P680。由P680和其他輔助複合物組成的光反應系統，稱光系統Ⅱ（PSⅡ）。兩個光系統之間由細胞色素b6-f和鐵硫蛋白組成的複合物連接。 ^[1] 

關於光合電子傳遞途徑，比較普遍接受的為Z形方案，認為光合電子傳遞鏈是由PSⅡ和PSⅠ以及連接兩個光系統的一系列電子載體組成，電子傳遞鏈上各個載體按其氧化還原電位高低，成Z形串聯排列。

PSⅡ的直接電子供體假設為Z，它與水的分解和分子氧的釋放相連，這部分反應需有錳參加。原初電子受體是去鎂葉綠素（Pheo），次級電子受體是醌（QA,QB）。PS-Ⅱ 產生一個強氧化勢，從水中奪取電子，將水氧化，生成分子氧。PS-Ⅰ的原初電子供體是PC，它和Cyt.f;Cyt.b6以及鐵硫蛋白（Fe-SR）都位於葉綠體類囊體膜的內側。原初電子受體（A0,A1）是單體的葉綠素a，次級電子受體X可能也是結合態的鐵硫蛋白（Fe-SA,Fe-SB），Fd則位於類囊體膜的外側，它與膜結合較鬆弛，因而易於分離。P產生一個強還原勢，使Fd還原，然後把電子傳遞給Fd-NADP還原酶(FNR)和NAD+。連接兩個光系統之間的一個重要電子載體是PQ，它可以跨類囊體膜作往返移動。在它氧化態時，它靠近膜的外側接受來自Q的電子和類囊體膜外的質子；在還原態時移動到膜的內側，把電子傳遞給 Cyt.f，並將質子排入類囊體腔內。PQ如此往返穿梭，在傳遞電子的同時，把質子從類囊體膜外傳入腔內，造成腔內外的質子濃度差，推動光合磷酸化作用，合成腺苷三磷酸（ATP）。這種來自水的電子，經過兩個光系統的推動和一系列電子傳遞，最後傳遞到NAD+的電子傳遞途徑，稱非循環電子傳遞。如果PSⅠ激發的電子傳遞給Fd後，不用於NAD+還原，而是交回PQ，就構成封閉式的循環電子傳遞，其中有電子載體細胞色素 b6(Cyt.b6)參加。當電子在PSⅠ與PSⅡ之間從高電位向低電位傳遞時，與磷酸化偶聯，把一部分電能轉化成 ATP中的化學能，而NADPH與ATP則用來推動光合碳循環中CO2的還原，從而完成光能→電能→化學能的能量轉化。 ^[1]