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俄羅斯鱘

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俄羅斯鱘是鱘形目鱘科鱘屬魚類。頭部有噴水孔;吻端錐形,兩側邊緣圓形,吻長佔頭長的70%以下;口呈水平位,開口朝下;吻須圓形,2對;背鰭條數通常少於44;全身被以5列骨板,背骨板與側骨板間常有星狀小骨片。體色變化較大,背部呈灰黑色、淺綠色或墨綠色,腹部呈灰色或淺黃色。幼魚背部呈藍色,腹部呈白色。 [6] 
俄羅斯鱘自然分佈於裏海、亞速海和黑海地區。溯河洄游,一般始於早春,在夏季達到高峯,結束於秋末。 [6]  比較喜歡在水的中上層活動,白天沿側壁緩慢遊動,夜晚在水面比較活躍。 [7]  生長較快,適應性很強,對含有物條件的要求比較低,有抗病力。生長最適宜温度為15-26攝氏度。 [8]  主食軟體動物等無脊椎動物,也攝食蝦、蟹等甲殼類及魚類。雌性初次性成熟年齡一般12-16齡,雄性一般11-13齡。 [6]  繁殖季節多為5-6月份,繁殖水温為8.9-12攝氏度。絕對懷卵量一般為1.6萬-47.4萬粒。 [9] 
俄羅斯鱘被《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)列為極危(CR)物種。 [10] 
中文名
俄羅斯鱘
拉丁學名
Acipenser gueldenstaedtii [3] 
別    名
俄國鱘
金龍王鱘
外文名
Russian Sturgeon
動物界
脊索動物門
硬骨魚綱
鱘形目
鱘科
鱘屬
俄羅斯鱘
亞    門
脊椎動物亞門
亞    目
鱘亞目
亞    綱
輻鰭亞綱
亞    科
鱘亞科
亞    種
[2] 
命名者及年代
Brandt & Ratzeburg,1833
保護級別
(IUCN 2019年 ver 3.1)——極危(CR) [5] 

俄羅斯鱘動物學史

1993年由遼寧省大連市從俄羅斯引進,並養殖成功。1998-2000年,中國水產科學研究院黑龍江水產研究所從俄羅斯引進發眼卵育苗成功並向全國推廣。 [1] 

俄羅斯鱘形態特徵

俄羅斯鱘最大可長達230釐米、重110千克,50年齡。俄羅斯鱘體高為全長的12-14%。頭長為全長的17-19%,吻長為全長的4-6.5%。俄羅斯鱘背骨板8-18枚,側骨板24-50枚,腹骨板6-13枚,背鰭條數27-51,臀鰭條數18-33,鰓耙數15-31。
俄羅斯鱘
全身被以5列骨板,吻長佔頭長的70%以下,吻須4根;吻端錐形,兩側邊緣圓形,頭部有噴水孔;口呈水平位,開口朝下,吻須圓形;身體最高點不在第一背骨板處,第一背骨板也不是最大的骨板;有背鰭後骨板和(或)臀後骨板;臀鰭基部兩側無骨板;第一背骨板通常與頭部骨板分離;吻須近吻端,背鰭條數通常少於44;吻短而鈍,背骨板與側骨板間常有星狀小骨片。
俄羅斯鱘體色變化較大。背部灰黑色、淺綠色或墨綠色,腹部灰色或淺黃色。幼魚背部呈藍色,腹部白色。俄羅斯鱘背部和兩側分佈有許多星狀小骨板。 [4] 

俄羅斯鱘近種區別

俄羅斯鱘吻短而鈍,以此區別於閃光鱘Acipenser stellatus)、歐洲大西洋鱘Acipenser sturio)及波斯鱘Acipenser persicus);鰓耙數一般比納氏鱘Acipenser naccarii)少;鰓耙結構簡單,不呈扇形,以此與西伯利亞鱘Acipenser baeri)區別;下唇分裂,以此與裸腹鱘Acipenser nudiventris)區別;側骨板數少於50,吻須無纖毛,以此與小體鱘Acipenser ruthenus)區別。 [4] 

俄羅斯鱘棲息環境

在海水水域,俄羅斯鱘棲息在大陸架的淺水處,主要是鹹水區,水深2-100米。夏季攝食期間,俄羅斯鱘棲息的水深為10-25米。在秋季和冬季,它們棲息在較深處,有時超過100米深,那裏鹽度較大,水温較穩定。有些較大的個體在秋季進人河流或河口,在較深的場所越冬。在裏海,幼鱘在秋季向海區中心的方向遷移,在15-28米的深處越冬,當春季水温升高到6-7℃時,它們則遷移到海岸邊較淺處攝食。 [4] 
在河流中,俄羅斯鱘棲息於2-30米水深處。仔魚在河水較深處,它們處於迅速的降河運動中;稍大的幼鱘則處於較淺處。 [4] 

俄羅斯鱘生活習性

俄羅斯鱘洄游

俄羅斯鱘是江海洄游型魚類。在裏海和黑海,俄羅斯鱘溯河洄游一般始於早春,在夏季達到高峯,結束於秋末。例如在伏爾加河,俄羅斯鱘的產卵洄游始於3月末或4月初,此時水温為1-4℃。隨着水温的增高和人海水量的加大,產卵洄游活動加劇,6-7月時達到高峯。當水温降至6-8℃時產卵洄游逐漸減少,至11月基本停止。在伏爾加河中進行產卵涸遊的羣體中包括有少量尚未完全成熟的個體,它們當年不產卵,而是分佈在不同的江段,越冬後於來年春季產卵。曾有報道伏爾加河俄羅斯鱘的產卵洄游有兩個高峯期,一次在春季,一次在秋季,兩次洄游的規模不一。有報道春季洄游規模最大(1893年發表的資料),也有報道秋季洄游規模最大(1940年和1947年發表的資料)。 [4] 
伏爾加河俄羅斯鱘的降海洄游始於次年3月中旬,61月達到高峯,秋季逐漸減少。俄羅斯鱘除洄游性種羣外,也有部分是終生在淡水中生活的定棲性種羣,但這些淡水定居型種羣現已絕跡。 [4] 

俄羅斯鱘食性

俄羅斯鱘主食軟體動物等無脊椎動物,也攝食蝦、蟹等甲殼類及魚類。在海水水域,俄羅斯鱘整天不停地攝食,並在日出和日落時分形成兩個攝食高峯。 [4] 
在黑海西北部,俄羅斯鱘主食軟體動物,也攝食蝦蟹及魚類,幼鱘則主食甲殼類和多毛類。在多瑙河和第聶伯河,幼鱘胃內還含有昆蟲的幼蟲。在亞速海,俄羅斯鱘主食軟體動物、多毛類及魚類。頓河中的幼鱘攝食甲殼類和搖蚊幼蟲。在裏海,俄羅斯鱘的食性在不同歷史時期有所變化。20世紀30年代,裏海俄羅斯鱘主食甲殼類和魚等,其次是軟體動物。20世紀30年代末和50年代末多毛類Nereis diversicolor)和蟹類Rhitropanopeus harrisi)先後引入裏海後,這些生物逐漸成為俄羅斯鱘的主食。在裏海,俄羅斯鱘的幼鱘捕食甲殼類和多毛類。在伏爾加河,幼鱘攝食甲殼類和搖蚊幼蟲。 [4] 

俄羅斯鱘生長

俄羅斯鱘在亞速海生長最快,在裏海和黑海生長較慢。在亞速海,2年齡魚體重達2千克,5年齡魚重5.5千克,10年齡魚重12千克,25年齡魚重70千克;在伏爾加河,25年齡魚僅重26.3千克。 [4] 

俄羅斯鱘天敵

許多魚類吞食俄羅斯鱘的卵,主要是歐鯿魚(Abramis brama)和裏海擬鯉魚(Rutilus rutilus)。歐洲鰉和六鬚鮎(Silurus glanis)可捕食俄羅斯鱘的仔魚和幼魚。 [4] 

俄羅斯鱘分佈範圍

俄羅斯鱘水域

俄羅斯鱘廣泛分佈在裏海、亞速海和黑海以及流入上述海域的河流,這些河流主要是:流入裏海的伏爾加河、烏拉爾河、薩穆爾河、庫拉河、倫科蘭卡河和阿斯塔拉河;流入亞速海的頓河和庫班河;流入黑海的多瑙河、榆次宜蟲河和第聶伯河。最大的俄羅斯鱘種羣是裏海至伏爾加河種羣。20世紀60年代,俄羅斯鱘曾被試驗性地引入拉多加湖和波羅的海。 [4] 

俄羅斯鱘國家

現存(居民):阿塞拜疆、保加利亞、格魯吉亞、哈薩克斯坦、俄羅斯聯邦。 [5] 
現存(非繁殖):伊朗伊斯蘭共和國、摩爾多瓦、羅馬尼亞、土耳其、土庫曼斯坦、烏克蘭。 [5] 
絕種:奧地利、克羅地亞、德國、匈牙利、塞爾維亞。 [5] 
引種:中國黑龍江、新疆等省有引種養殖。 [1] 
俄羅斯鱘原產地分佈圖 俄羅斯鱘原產地分佈圖

俄羅斯鱘繁殖方式

俄羅斯鱘初次性成熟年齡雄性大多數為11-13年,雌性大多數為12-16年;亞速海中的俄羅斯鱘一般比其他種羣提前1-2年性成熟。 [4] 
伏爾加河中的俄羅斯鱘繁殖週期雌性4-5年,雄性2-3年;多瑙河中的俄羅斯鱘雌性繁殖週期為5-6年。20世紀60年代上葉曾報道過,在伏爾加河,雌性俄羅斯鱘產卵前的成熟係數平均為14.1%。雌性俄羅斯鱘產卵前的成熟係數後來有所增加,70年代末的報道是,伏爾加河俄羅斯鱘雌性成熟係數在5月份為28.3%,6月份和7月份為15.6-16.3%,9月份為18.4%。在伏爾加河中的雄性,繁殖前的成熟係數為3.9-5.5%(1981年發表的數據)。 [4] 
俄羅斯鱘的懷卵量變異很大。在伏爾加河,俄羅斯鱘絕對懷卵量為5-116.5萬粒,相對懷卵量每千克體重1.08-1.2萬粒;在烏拉爾河和多瑙河俄羅斯鱘的相對懷卵量分別為2.6-106.5萬粒和2.9-40.6萬粒。俄羅斯鱘卵一般為深灰色,卵徑約3.5毫米,卵粒重約20.6毫克(伏爾加河)。 [4] 
早春型俄羅斯鱘於3-5月進入伏爾加河,經過數天或1-1.5個月的洄游後,於5月中旬至6月初產卵繁殖,此時水温為8.9-12℃。伏爾加河中冬季型俄羅斯鱘於5-6月份進行夏季洄游,或8-10月份進行秋季洄游。進行夏季洄游的羣體,在江河中滯留10-11個月,於次年4-5月產卵,此時水温為8.2-15℃;而進行秋季洄游的羣體,在江河中滯留6-9個月,與夏季洄游的羣體幾乎在同一季節產卵。在烏拉爾河,俄羅斯鱘具有類似的產卵季節和水温。 [4] 
在第聶伯河,俄羅斯鱘於4月底至6月底產卵,水温11-24℃。 [4] 
在多瑙河,俄羅斯鱘的產卵場分佈在很大的範圍內,俄羅斯鱘的洄游持續很長的時間,開始產卵的水温只有8℃。曾有人認為多瑙河中俄羅斯鱘的產卵從3月一直持續到11月,產卵季節是否有如此大的跨度,有待進一步證實。 [4] 
烏拉爾河是裏海北部唯一沒有進行水流調節的河流(沿伊朗海岸流入裏海南部的各河流也尚未建壩)。烏拉爾河中進行夏季洄游的冬季型俄羅斯鱘的產卵場離裏海900-1200千米:進行秋季洄游的冬季型俄羅斯鱘的產卵場離裏海670-850千米;早春型俄羅斯鱘的產卵場離裏海320-650千米。烏拉爾河中俄羅斯鱘在有礫石或沙質的河牀上產卵,或在有粗砂的江段產卵。 [4] 
在多瑙河,有少量俄羅斯鱘個體在近河口處產卵,但大部分個體則洄游到較遠的上游產卵(1964年發表的資料)。 [4] 
在18℃下,俄羅斯鱘胚胎出膜時間約為100小時。剛出膜的仔魚長10.5-12毫米,出膜後1-3天能主動游泳(遊向水面或朝下游方向漂游),出膜後4-6天(長約15.5毫米)沉底,出膜後7-9天進入外源性營養階段,出膜10-12天(全長達20.5毫米)主動攝食浮游生物,出膜19-45天后進行底棲攝食。在高水位的年份,約80%的俄羅斯鱘仔魚在進入主動攝食階段前順江而下;而在低水位的年份,仔幼魚可在河流中滯留到秋季。 [4] 

俄羅斯鱘保護現狀

俄羅斯鱘保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2019年 ver 3.1)——極危(CR)。 [5] 
列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2009年 ver 3.1)——極危(CR)。 [3] 
列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》(CITES)——附錄Ⅱ。 [3] 

俄羅斯鱘種羣現狀

俄羅斯鱘的資源量不斷下降。在伏爾加河一里海地區,俄羅斯鱘的合法捕撈量從1981年的1.34萬噸下降到1992年的0.415萬噸。據1996年發表的一份評估報告,進入伏爾加河的俄羅斯鱘產卵羣體資源量從50-60萬尾下降到12-15萬尾。 [4] 
俄羅斯鱘資源不斷下降的突出表現是俄羅斯鱘自然繁殖功能的下降。1993年,裏海的俄羅斯所屬地區,俄羅斯鱘捕撈量中的36-40%來自人工繁殖;而在亞速海和黑海,這個比例更是高達60%以上。1990年,在伏爾加河下游捕得的俄羅斯鱘雌鱘的卵細胞100%畸形,100%的俄羅斯鱘(和閃光鱘)仔魚(無論是自然繁殖的還是人工繁殖的)不能養活。人們認為,俄羅斯鱘的人工增殖已經不能補償自然繁殖功能衰退所造成的損失。俄羅斯鱘只在沒有建壩的烏拉爾河中存在自然繁殖。 [4] 
在伏爾加河,伏爾加格勒壩使俄羅斯鱘產卵場面積減少了80%。現有產卵場位於壩下,總面積只有415公頃,在那裏,俄羅斯鱘在水深4-25米、流速1-1.5米/秒的礫石質或岩石質河牀上產卵(1964年發表的資料)。俄羅斯鱘大部分產卵活動在主河道河槽中進行,也有少數個體在潮漲區產卵。由於現存產卵場面積有限,產出的卵常常密集成簇,密度達4000-5000顆/平方米,從而使卵的死亡率高達60%。20世紀60年代末,烏拉爾河中俄羅斯鱘的產卵場總面積1687公頃,到80年代只有1175公頃。20世紀90年代初,在庫拉河,由於建壩,俄羅斯鱘產卵場面積降至160公頃。 [4] 

俄羅斯鱘瀕危原因

造成俄羅斯鱘資源嚴重下降的主要原因是過度捕撈、河流建壩和環境污染。威脅俄羅斯鱘(以及閃光鱘和歐洲鰉)物種生存的最大因素是過度捕撈(包括合法的和非法的),這是由國際市場對魚子醬的巨大需求刺激的。蘇聯解體前,在裏海進行鱘魚捕撈的只有兩個國家即蘇聯和伊朗,兩國在鱘魚捕撈方面採取配額制,季節性禁漁,並完全禁止在公海作業。1991年蘇聯解體後,三個新生國家(阿塞拜疆、哈薩克斯坦和土庫曼斯坦)和俄羅斯的兩個自治共和國(達吉斯坦和卡爾梅克)也開始了鱘魚捕撈,截至1995年,這些瀕臨裏海的國家還沒有就鱘魚資源的可持續利用問題達成一致的協議。由前蘇聯法律禁止的公海漁業主要被阿塞拜疆重新啓動,大部分年幼的和未成熟的鱘魚被捕撈上岸。 [4] 
此外,法規不合理,允許在伏爾加河進行夏季捕撈嚴重破壞了冬季型俄羅斯鱘(佔伏爾加河俄羅斯鱘羣體的80%)資源。魚子醬市場被劣質的俄羅斯鱘魚子醬充斥,這些劣質的魚子醬來自俄羅斯鱘的未成熟鱘卵。與此同時,在幾乎所有國家(俄羅斯、阿塞拜疆、哈薩克斯坦,甚至伊朗),偷捕活動十分猖獗,偷捕量等於甚至高於合法捕撈量。在伏爾加河,幾乎所有產卵親鱘在到達爾加格勒壩下的產卵場之前就被偷走,不僅嚴重影響了俄羅斯鱘的自然繁殖,也極大妨礙了人工繁殖工作的開展。偷捕也使黑海及多瑙河中的俄羅斯鱘資源量大幅度下降。1996年6月,五個裏海國家終於達成協議,重新採取配額制,禁止在公海捕撈。 [4] 
俄羅斯鱘產卵的大部分河流都已建壩,大壩不僅切斷了俄羅斯鱘洄游到其主要產卵場的路徑,而且改變了河流的水流量,從而限制了俄羅斯鱘利用現有產卵場的機會。在伏爾加河,流量的改變使只有少數的俄羅斯鱘才能到達產卵場,同時也影響了幼鱘(自然繁殖的和人工繁殖放流的)的降海洄游。由於冬季型俄羅斯鱘的產卵場位於河流的較上游,春季型俄羅斯鱘的產卵場一般離河口只有100-300千米,因此冬季型俄羅斯鱘受大壩的影響比春季型俄羅斯鱘所受到的影響更大。 [4] 
對俄羅斯鱘的生存構成進一步威脅的是裏海和黑海盆地嚴重的環境污染。從20世紀70年代初期至1991年蘇聯解體,幾乎所有流入裏海的河流污染程度急劇升高,污染源主要是油污及其他工業污水。例如在伏爾加河,重金屬、汞、酚類、表面活性劑、殺蟲劑和油類的濃度已嚴重超標,這些污染物在罩海北部也有較高的濃度。許多學者曾調查和研究過環境污染對裏海鱘魚的影響,結果顯示環境污染可導致鱘魚體內激素平衡、血液系統、蛋白質和糖類代謝的明顯變化,導致器官和組織發生的紊亂,肝臟等器官出現腫瘤,性腺出現兩性嵌合體。1990年,在伏爾加河下游捕得的俄羅斯鱘雌鱘的卵細胞100%畸形,100%的俄羅斯鱘(和閃光鱘)仔魚(無論是自然繁殖的還是人工繁殖的)不能養活。以上情況在1986-1992年明顯可見,人們認為這是由位於伏爾加河沿岸的一個重工業基地於80年代中期排放有毒物質造成的。1991年蘇聯解體後,這個重工業基地產量大幅度減少,伏爾加河的水質有所改善,結果發現90年代初患肌肉萎縮症(muscle dystrophy)的鱘魚數量明顯減少。但是,裏海海平面在迅速上升,1993-1997年上升了2.15米,沉積在岸上的工業廢物將使裏海的水質狀態惡化。影響裏海將來水質狀況的因素還有迅速發展的油田(特別是哈薩克斯坦田吉茲油田)和哈薩克斯坦古爾耶夫斯卡婭核反應堆。黑海至亞速海盆地的環境污染同樣嚴重,河流和海域污染及富營養化威脅着鱘魚的生存,1990年,在亞速海和黑海發生了大規模鱘魚死亡現象,在岸邊找到了約5.5萬尾的鱘魚屍體。 [4] 
此外,一種櫛水母Mnemiopsis leydyi)於20世紀80年代被引入黑海,結果破壞了浮游生物資源,減少了鱘魚的食物來源。 [4] 

俄羅斯鱘保護措施

20世紀60年代伏爾加格勒大壩建立後,前蘇聯對鱘魚採取了相關措施,包括修建升魚機、在壩下建立人工產卵場、在裏海引入生物餌料(如沙蠶Nereis diversicolor)。兩個主要的產鱘大國蘇聯和伊朗對鱘魚進行人工繁殖和養殖,主要用於放流。 [4] 
前蘇聯早在20世紀60年代就進行了俄羅斯鱘的人工繁殖和養殖。80年代初前蘇聯就有20個鱘魚繁育基地在運作,包括裏海盆地10個(其中8個位於伏爾加河下游)、亞速海盆地7個,另有3個在西伯利亞地區進行西伯利亞鱘的人工繁育。1993年位於伏爾加河下游的繁育基地共放流俄羅斯鱘幼鱘約4000-5000萬尾。1994年,俄羅斯和伊朗向裏海放流了4000萬尾以上的俄羅斯鱘幼鱘,同年,亞速海放流了1100萬尾俄羅斯鱘幼鱘。因經濟困難,資金不足,許多繁育基地相繼關閉,1994年後,伏爾加河下游的8個繁育基地只剩下2-4個在運作,1994年它們共生產了4500-4800萬尾俄羅斯鱘幼鱘。由於伏爾加河俄羅斯鱘產卵場中的偷捕活動猖獗,位於伏爾加河上游近伏爾加格勒大壩的繁育基地難以獲得足夠的親鱘用於人工繁殖。 [4] 
人工繁殖對俄羅斯鱘種羣有較大的貢獻率,1993年,伏爾加河下游人工繁殖的俄羅斯鱘在裏海俄羅斯鱘種羣中約佔30%,而在亞速海,這個比例高達84-86%。 [4] 
前蘇聯從1985年開始利用熱電站的温流水進行鱘魚(包括俄羅斯鱘)養殖,養殖產品主要以魚肉的形式供應國內市場,但以此進行魚子醬的生產並沒有達到商業規模。 [4] 

俄羅斯鱘主要價值

俄羅斯鱘食用價值很高,其可食部分佔總體重的64%,其熏製魚肉在俄羅斯鱘各生產國特別受歡迎,其精巢可製成燒傷療藥,乾製鰾可用來生產強力膠。由其卵製成的魚子醬價值更高。俄羅斯鱘魚子醬的產量佔捕撈產量的2-17%,從一尾成熟的俄羅斯鱘雌鱘中可獲得6千克的魚子醬。 [4] 
俄羅斯鱘與閃光鱘及歐洲鰉一起構成世界三大經濟鱘種,三者的捕撈總產量佔世界鱘魚總產量的90%,而這三者的捕撈產量又基本上來自俄羅斯的伏爾加河一里海地區。在三大經濟鱘種中,俄羅斯鱘的捕撈產量佔據其中的首位。伏爾加河一里海地區的俄羅斯鱘產量佔世界所有鱘魚總產量的80%。黑海和亞速海中的俄羅斯鱘資源量相對較小。20世紀80年代中期,亞速海中所有鱘魚的生物量約5.9萬噸,其中俄羅斯鱘佔76%(4.484萬噸)。 [4] 
參考資料