亞高山暗針葉林

暗針葉林在西藏地區分佈很廣，佔全區森林總面積的48%，總蓄積量的61%，是西藏地區森林資源中最重要的組成部分。

西藏的暗針葉林是歐亞大陸暗針葉林分佈區的西南限界，主要由雲杉屬、冷杉屬和鐵杉屬的樹種組成，生長在喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈以及橫斷山脈的濕潤的亞高山地帶，以其挺拔、蒼綠幽暗的外貌給世界屋脊點綴上一條充滿盎然生意的綠色彩帶。

暗針葉林在西藏的傳播和盛衰，與青藏高原的隆升和地質時期的冷暖變化有着密切的關係。

從現有的古植物學的研究來看，暗針葉林在西藏出現的時期可能不晚於第三紀，在西藏發現的雲杉和冷杉的花粉，最早見於藏北高原南部始新世和漸新世的地層中，例如在藏北高原班戈縣倫坡拉盆地的始新世和漸新世的地層中，就曾發現大量雲杉和冷杉的孢粉。在崑崙山和唐古拉地區，第三紀時，雖然從整個孢粉組合來看，當時的植被組成以常綠和落葉闊葉樹種佔優勢，但也有暗針葉林的分佈。

上新世地層中，發現雲杉和冷杉孢粉的地點明顯增多，不僅西藏北部，且在西藏的中部和南部，也都有記載，其具體地點包括唐古拉山脈和念青唐古拉山脈東段的比如縣布龍盆地、喜馬拉雅段的吉隆盆地、西藏南部的聶聶雄拉平台南側的達涕古湖分地等。此外，在阿里地區上新世晚期的普蘭煤系中也發現較多的雲杉花粉。在孢粉組合中不僅有着西藏地區現有的雲杉、冷杉和鐵杉，同時還發現了在西藏業已絕跡的暗針葉林的以一樹種——油杉（Keteleeria），這證明上新世時暗針葉林在西藏不僅有較今更為廣泛的分佈區，且在屬的組成上也比現代要豐富些。

第四紀中，北半天氣候的普遍降温以及冰期和間冰期的交替出現，加以青藏高原及其毗鄰山地大面積、大幅度的隆升，有力地作用於大氣環流形勢，暗針葉林在這一地區的遷移與演化進行的十分強烈。

第四紀初期，隨着氣候向冷濕方向轉化，暗針葉林分佈的面積進一步擴大，並且曾在不少地區取代了第三紀曾經繁茂生長的暖熱性常綠闊葉林。例如在早更新世和中更新世的地層中，在青海崑崙山埡口、藏北清水河和託託河、藏南的卓奧爾峯北坡和定日的加布拉地區都曾發現過雲杉和冷杉的孢粉，且有些時期在孢粉組合中佔居優勢。然而，自晚更新世以後，由於不斷隆升的喜馬拉雅山脈對於西南季風起着愈來愈大的屏障作用，因而云杉和冷杉在西藏的北部和中部逐漸消失。到全新世時，西藏北部和中部曾一度繁茂生長的雲冷杉林則被旱生草原灌叢和接近中亞區系的荒漠鹽生植物成分所代替，而暗針葉林僅保留在西藏東部和南部能受到季風影響的高山深谷地區的中上部，從而奠定了現代暗針葉林在西藏分佈的基本格局。

西藏地區暗針葉林建羣種的數量較多，其中常見的有云杉屬的2個種4個變種，冷杉屬8種3變種；鐵杉屬1種。這些樹種因其生態學和系統發生歷史的差異，而各有其水平和垂直分佈區。

冷杉屬在西藏分佈最廣的樹種為急尖長苞冷杉，主要分佈在西藏東南部的察隅、波密、米林等地。其次是西藏冷杉，主要分佈在西藏南部，喜馬拉雅山脈中段的吉隆、聶拉木、定日等地的濕潤山地的亞高山地帶。長苞冷杉、蒼山冷杉和川滇冷杉、黃果冷杉、鱗皮冷杉主要分佈在察隅以東橫斷山脈的下段，是其在川滇的分佈中心向西延伸的部分。在察隅曲西支的谷地中分佈着黃果冷杉的變種——雲南黃果冷杉，其分佈區面積不大，但生產力很高。察隅冷杉和墨脱冷杉是這次科學考察中發現的新種和新變種，其分佈地區均比較侷限。亞東冷杉僅發現於亞東地區，在海拔2800－3800米的地帶形成小面積純林。

樹種的垂直分佈較大多數雲杉屬的樹種高，並往往形成暗針葉林帶的上半部的主要建羣種。只有雲南黃果冷杉分佈較低（2000－3500米），其餘的幾個冷杉的種一般均分佈在3000－4000米的範圍，並以3500米以上地帶生長最為繁茂。冷杉在西藏地區最高可分佈到4300米（林芝色齊拉山），但到4000米以上林冠已經破開，樹幹低矮而尖削，具有較為典型的高山疏林的外貌。

中常見的樹種有麗江雲杉的變種川西雲杉、林芝雲杉等。川西雲杉在西藏東部分佈極為普遍，是西藏東部塊狀暗針葉林區分佈最廣的雲杉樹種。林芝雲杉主要分佈在波密以東、林芝、米林、郎縣、工布江達、隆子、錯那以至洛扎等地區。麗江雲杉的另一變種——黃果雲杉僅見於類烏齊，常混生於川西雲杉林中。在察隅、曲西支及波密、錯那等地，有少量油麥吊雲杉與其這針闊葉樹種混交。西喜馬拉雅山地區特有的長葉雲杉，只見分佈於吉隆地區，並且往往與喬松、櫟類等形成混交林。西藏雲杉是亞東地區習見林木，常與喬松、亞東冷杉、西藏紅杉混生或成小片純林。

的垂直高度變化很大，大部分樹種分佈在2800－3800米的範圍。但是長葉雲杉和油麥吊雲杉分佈的海拔高度明顯偏低，可見於海拔2400米以下的地區，其上限通常不超過3200米。雲杉屬中分佈最高的是川西雲杉，它可以分佈到4300米的高度，凌駕於冷杉之上，形成雲冷杉林垂直分佈的“倒置”現象。同時，川西雲杉對水分條件的適應性較強，能在半濕潤的地區與灌叢草原相嵌分佈。

帶主要雲南鐵杉（Tsuga dumosa）組成。它分佈在本區潮濕山地的陰坡、尤以橫斷山脈的下段及喜馬拉雅山脈南坡的濕潤谷地的陰坡最為常見。鐵杉經常與松屬的五針葉松組的樹種如喬松、華山松以及多種落葉闊葉樹種形成混交林，局部地區也可遇到鐵杉的純林。

暗針葉林的分佈區很廣，但其生態幅度又比較狹窄，它不論在任何地區出現，都與一定的生態條件，特別是水熱條件緊密地聯繫着。

西藏的暗針葉林就其分佈的位置和對生態因子的要求來看，可以分為兩類。第一類以絕大部分雲杉和冷杉為代表，他們對熱量的要求較低，對濕度的適應性較強，通常分佈在3000—4000米的亞高山地帶；另一類則以鐵杉和少數喜暖的雲杉和冷杉屬樹種，如雲南黃果冷杉、油麥吊杉、長葉雲杉等為代表，分佈在2400—3100米的山地。它們對水分和熱量條件的要求較高，並往往與其它樹種形成混交林。我們把前者稱為亞高山暗針葉林，將後者稱之為山地下部暗針葉林。