三色學説

人眼及視覺中樞究竟如何將光刺激分辨為不同的顏色感覺一直是科學家們研究的課題，形成了許多學派，因為各自都有大量的事實和實驗作為依據，但又存在不足之處，故在很長的時期沒有形成統一的結論。比較有代表性的顏色視覺理論有兩類：一個是楊一赫姆霍爾茲的三色學説，另一個是赫林的“對立”顏色學説。現代顏色科學界將這兩個古老的理論加以綜合，重新定位形成能夠較圓滿地解釋各種顏色混合及視覺現象的“階段”學説。

1807年，托馬斯·揚(T．Yong)與赫爾曼·赫姆霍爾茲(H．Helmholtz)根據紅、綠、藍三原色混合可以產生各種色調及灰色的色彩混合規律，假設在視網膜上存在三種神經纖維，每種神經纖維的興奮都能引起一種原色的感覺。當光線作用於視網膜上，雖然同時引起三種纖維的興奮，但由於光的波長不同，其中一種纖維興奮特別強烈。另外兩種纖維也同時興奮，就有了明度感覺。紅、綠兩種纖維或綠、藍兩種纖維同時興奮引起黃色或青色的感覺。這一學説現稱為楊一赫姆霍爾茲學説，或叫三色學説。 ^[1] 

1802年，英國的醫學及物理學家托馬斯·揚(T．Yong)提出，雖然人眼能分辨出自然界可見光中的所有顏色，但是，人的視網膜上不可能有那麼多視神經的種類。他認為，人的視網膜上只有三種基本視覺神經纖維，它們分別是感紅神經纖維、感綠神經纖維、感藍神經纖維。當光刺激人的視覺器官時，感紅神經纖維、感綠神經纖維、感藍神經纖維對不同波長光的感受是不相同的，長波光對感紅神經纖維的刺激最強烈，中間波長的光對感綠神經纖維的作用顯著，短波長的光最能引起感藍神經纖維的強烈興奮。紅光刺激人眼時，視網膜上的感紅神經興奮，因而產生紅色的感覺。

後來，德國的生理、物理學家赫爾曼·赫姆霍爾茲(H．Helmholtz)對托馬斯·揚的學説進行了補充。他認為，視網膜上存在三類不同的細胞，它們在光的刺激下產生興奮，並分別將這種興奮值轉換成各自視神經所固有的特殊能量傳送到大腦，在大腦中分別形成紅色感覺、綠色感覺和藍色感覺後，最終融合成綜合的、完整的色覺。這三類細胞分別為感紅細胞、感綠細胞、感藍細胞，三種神經分別為感紅神經、感綠神經、感藍神經。他們分別形成三組平行構造的色覺通道。

根據赫姆霍爾茲繪製的視網膜上的三種感色神經纖維的光譜響應曲線。感紅神經纖維對可見光中的紅光波段敏感，感綠神經纖維對可見光中的綠光波段敏感，感藍神經纖維對可見光中的綠光波段敏感，感藍神經纖維對可見光中的藍光波段敏感。白光作用於人眼時，三種神經纖維的興奮程度一樣，則產生白色的感覺。如果是一種混合色，則它是三種神經纖維按不同比例興奮的結果。如“紅”和“綠”神經纖維興奮，則會引起黃色的感覺。“綠”和“藍”神經纖維興奮，會引起青色的感覺。這就是著名的三色學説(three component theory)。 ^[2] 

赫姆霍爾茲所提出的在視網膜上存在三類感色細胞的設想，早已為現代解剖學的發現所證實，這就是前面所説的錐體細胞，錐體細胞分為：紅視錐細胞、綠視錐細胞與藍視錐細胞。在研究三色學説的過程中很多科學家都為此做出了貢獻，比較突出的有：Young—Helmholtz模型、Koing的模型(Koing是Helmholtz的學生)、Thomson—Wright模型、Fick模型和Walls模型。但是，與繪製光譜響應曲線圖的習慣一樣，Walls已經將標註光譜波長的順序變為從短波到長波，而赫姆霍爾茲繪製的圖是從長波到短波的順序。walls的色品過剩量假設理論對解釋顯示器上顏色的合成非常有用。

這一學説由19世紀的楊一赫姆霍爾茲提出，後人進一步研究又不斷髮展驗證了這一理論。

從人們熟知的三原色以不同比例能混合出各種不同色彩的顏色混合現象出發，三色學説指出，人眼視網膜上含有三種不同類型的錐體細胞，這三種錐體細胞中分別含有三種不同的視色素，分別稱為親藍、親綠、親紅視色素，並通過實驗手段測得這三種光譜敏感性不同的視色素的光譜吸收峯值分別在440～450nm；530—540nm；560～570nm處。

外界不同波長的光輻射進入人眼後被這三種錐體細胞按它們各自的吸收特性所吸收，三種色素吸收光後產生光化學反應，引起神經活動，經雙極細胞和神經節細胞傳導給視神經，再由視神經將衝動傳至大腦內的視覺神經中樞，大腦將這些信息綜合產生顏色感覺。例如，紅光刺激時親紅視素興奮產生紅色感覺；黃光刺激時親紅、親綠視素同時興奮，大腦將產生黃色感覺，假如親紅、親綠視素興奮比例不斷變化，將產生橙色或黃綠色的感覺等。如果親紅、親綠、親藍三種視素同時受紅、綠、藍三種色光等量刺激產生興奮時，就得到白色的感覺。人眼的明亮感覺是三種錐體細胞所產生的明亮感覺之和。

杆體細胞由於只含有一種視紫紅視素，對於不同波長的光刺激均只有明暗感覺，不能分辨顏色。視紫紅視素的光譜響應曲線就是暗視覺光譜光視效率曲線。

三色學説的最大優點很好地解釋説明各種顏色混合現象——在顏色混合中，混合色是三種感色細胞按特定比例興奮的結果，因此顏色刺激不要求是連續光譜。三色學説可以通過將紅、綠、藍三束單色光混合的實驗加以驗證。改變紅、綠、藍光比例，將混合出包括白光在內的各種不同色光。三色理論是現代色度學的基礎，顏色的定量描述與測量都是以三色理論為指導的。現代的彩色印刷、彩色攝影以及彩色電視技術都是建立在三色學説基礎上的。

根據該學説，負後像是神經疲勞的結果。眼睛注視綠色一定時間後，感綠細胞被激起活動，當眼睛轉到另一箇中性灰色背景時，感綠細胞因過度疲勞不再發生反應，只有感紅和感藍兩種細胞對白光中的紅色和藍色起反應，所以得到了綠色的補色即品紅色的負後像。

三色學説的最大缺點是不能滿意地解釋色盲現象。他們認為色盲者是缺少一種感色細胞甚至缺少所有感色細胞。因此，色盲至少應該有紅色盲、綠色盲和藍色盲三種，可以單獨存在。但是，根據色盲的事實，幾乎所有看不見紅色的人同時也看不見綠色，即為紅一綠色盲者。更重要的是，根據三色學説三種感色細胞同時興奮才能產生白色或灰色感覺，色盲缺乏一種或幾種細胞是不應該有白色感覺的，但即使全色盲事實上也有白色感覺。還有，紅一綠色盲的人不應該有黃色感覺，然而實際上紅一綠色盲仍有黃色感覺。 ^[1]